Нейронауки для всех. Детали: клетки Пуркинье

Наша рубрика «Нейронауки для всех» уже имеет два подраздела. Первый — это большие статьи, посвящённые общим вопросам: как появляется нервная система, как она устроена, и так далее. Второй — это статьи, посвящённые инструментам и методам нейронаук. МРТ, КТ, ТМС и другие страшные аббревиатуры. Однако, в этом наборе совершенно точно не хватает ещё одной, самой толстой колоды карт: клеточно-анатомической. Ведь нервная система состоит из большого количества типов клеток, а мозг имеет много различных отделов, которые постоянно упоминаются в наших новостях и статьях. Поэтому мы начинаем и третий цикл статей, который мы условно назвали «Детали». И первая статья этого цикла будет посвящена одному из самых известных типов клеток в мозжечке (структуре, статья о которой еще впереди): клеткам Пуркинье.

клетки Пуркинье
Клетки Пуркинье (красный)

История

Впервые, как несложно догадаться, клетки Пуркинье увидел человек по фамилии Пуркинье. Или Пуркине, как любят говорить пуристы. Чех Ян Эвангелиста Пуркинье был потрясающим человеком, учёным-энциклопедистом, переписывался с Гёте, состоял в ордене иллюминатов, открыл сумеречное зрение, стал одним из родоначальников дактилоскопии и создал прототип киноаппарата, несмотря на то, что был старшим современником Пушкина. Он прожил долгую жизнь, и анатомией занимался чуть более двух десятков лет. В 1837 году он описал «ганглиозные тельца» — клетки Пуркинье.

клетки Пуркинье
Ян Эвангелиста Пуркинье

Самое известное изображение этих ветвистых клеток получил другой великий учёный — нобелевский лауреат 1906 года, Сантьяго Рамон-и-Кахаль. На его знаменитом рисунке, растиражированном во всех учебниках, изображены клетки Пуркинье и более глубокие гранулярные клетки в мозжечке голубя.

клетки Пуркинье
Клетки Пуркинье (А) и гранулярные клетки (В) мозжечка голубя. Рисунок Сантьяго Рамон-и-Кахаля

Только факты

Клетки Пуркинье — это ГАМК-эргические (передающие сигнал при помощи нейромедиатора гамма-аминомасляной кислоты) униполярные нейроны (с одним аксоном). Длина аксона у мышей  – 2 миллиметра, у крыс — 3 миллиметра. Толщина дендритов 2-5 мкм  — толстые ветви, 0.5-1 мкм — тонкие. Дендритная сетка у клеток Пуркинье очень развита, плотность дендритных шипиков тоже высокая. В итоге, каждая клетка Пуркинье способна образовать до двухсот тысяч синапсов! Это очень много для нейрона.

клетки Пуркинье
Клетки Пуркинье мозжечка мыши

Клетки Пуркинье — одни из самых крупных нейронов (если не считать длину аксонов) в человеческом мозге. Крупнее только клетки Беца, о которых речь ещё впереди.

Всего клеток Пуркинье в мозжечке 26 миллионов. Они, вместе с особыми глиальными клетками, так называемой глией Бергманна,  образуют слой Пуркинье в мозжечке. Удивительно, что разветвлённая дендритная сеть каждой клетки почти двумерна, подобно опахалу или кораллу, и в слое Пуркинье одноименные клетки ориентированы параллельно, как костяшки домино в различных фокусах с падением последних. Сквозь эти двумерные слои дендритов проходят перпендикулярно им волокна аксонов гранулярных клеток из более глубоких слоев мозжечка и образуют с дендритами клеток Пуркинье синапсы (так называемые gcPc-cинапсы, от Granule-cell to Purkinje-cell synapses). Соединение гранулярных клеток и клеток Пуркинье изображено на том самом известном рисунке с клетками Пуркинье, выполненным Рамон-и-Кахалем.

клетки Пуркинье
Глия Бергманна
клетки Пуркинье
«Разрез» дольки мозжечка с типами клеток

Тело клетки Пуркинье — грушевидное, а длинный аксон уходит сквозь белое вещество к ядрам мозжечка и вестибулярным ядрам.

Происхождение

Если говорить о происхождении клеток Пуркинье во время формирования организма (у нас есть отдельная статья про то, как формируется нервная система), то есть данные, что эти клетки происходят от общего стволового «предка» вместе с совершенно непохожими на них B-лимфоцитами и альдостерон-продуцирующими клетками коры надпочечника (!).

клетки Пуркинье
B-лимфоцит

Зачем они нужны

Роль клеток Пуркинье в том, как мы двигаемся, очень сложно переоценить. Они получают возбуждающие импульсы от лиановидного волокна и моховидных (мшистых) волокон мозжечка и отправляют тормозные импульсы (мы же помним, что ГАМК – основной «тормоз» головного мозга) в глубокие слои мозжечка – его ядра. Если перевести эту активность на простой язык, то клетки Пуркинье играют важнейшую роль в двигательном обучении, в равновесии и коодинации движений. Убедиться в этом просто, зная два факта: во-первых, у человека клетки Пуркинье вызревают сравнительно поздно, к восьми годам жизни человека, а во-вторых, они очень чувствительны к воздействию алкоголя. И именно поэтому дети и пьяные движутся так неуклюже. Кстати, самые развитые клетки Пуркинье — именно у людей, с детства занимающихся сложнокоординированным движением: акробатикой, гимнастикой, фигурным катанием или танцами.

клетки Пуркинье

Текст: Алексей Паевский

Ссылка на источник