Как показало недавнее исследование, опубликованное в Nature, у круглоротых, которые не имеют челюстей, все же есть симпатические нейроны. И челюсти, и симпатические нейроны в ходе эмбриогенеза происходят из клеток нервного гребня.
Хотя синаптические нейроны круглоротых не формируют симпатическую нервную систему в типичном понимании, по молекулярным маркерам и поведении в ходе развития зародыша эти нейроны аналогичны симпатическим нейронам высших позвоночных.
Самыми примитивными из живущих на данных момент позвоночных считаются бесчелюстные или круглоротые, в настоящее время представленные несколькими десятками видов миног и миксин. Собственно, их причисление к позвоночным можно назвать натяжкой: несмотря на наличие черепа (которого нет, например, у ланцетника – самого примитивного хордового), их опорной структурой в течение всей жизни выступает хорда, а скелет представлен хрящевой тканью, однако у взрослых особей все-таки есть зачатки позвонков.
Различия в анатомии и физиологии круглоротых от челюстноротых позвоночных можно перечислять долго. Однако эволюцию некоторых систем органов высших позвоночных можно отследить еще на уровне круглоротых. Например, эволюцию симпатической нервной системы. Авторы нового исследования, опубликованного в Nature, показали на примере морской миноги (Petromyzon marinus), что у круглоротых есть подобие симпатической нервной системы, а именно цепь симпатических нейронов, которые происходят из нервного гребня, как и у челюстноротых.
В ходе эмбрионального развития из нервного гребня, который представляет собой скопление эмбриональных стволовых клеток, выделяются клетки симпатоандреналового ряда, в том числе клетки-предшественники симпатической системы и хромаффинные клетки, которые, в частности, представляют собой нейроэндокринные клетки мозгового вещества надпочечников. У челюстноротых позвоночных клетки симпатической нервной системы формируют ганглии, а у бесчелюстных их нет, хотя есть скопления хромаффинных клеток. Впрочем, приравнивать хромаффинные клетки круглоротых и челюстноротых рано: судя по всему, они имеют немало отличий на молекулярном уровне.
Как можно доказать, что некоторые клетки относятся к симпатоандреналовому ряду? Ключевой признак – одновременная экспрессия транскрипционных факторов Ascl1, Phox2b и Hand2. И на поздних этапах развития миноги такие клетки действительно появляются! Кластеры таких клеток проходили сквозь сердце и далее распространялись по направлению к хвосту. Так что настоящие симпатоандреналовые клетки экспрессируются и у круглоротых, только на поздних этапах развития. Более того, эти клетки экспрессировали два фермента, необходимых для биосинтеза норадреналина. Они собирались в цепочки, которые распространялись по всей длине тела, однако ганглиев они не образовывали, оставаясь одиночными или собираясь в небольшие скопления. Очень похоже на демо-версию симпатической нервной системы, не правда ли?
Более того, гомология симпатических клеток круглоротых и челюстноротых подтвердилась и на уровне профилей экспрессии генов, что также свидетельствует, что в обоих случаях симпатические клетки происходят от нервного гребня. Так что можно сказать, что в ходе эволюции позвоночных симпатическая нервная система, пусть и в самом простом варианте, появилась уже у самых примитивных их представителей – бесчелюстных, или круглоротых.
Текст: Елизавета Минина