Всё сочувствие, на которое мы решились
 

Эволюционная баллистика мамонтов: от хоботных до загадки голоценового финала

Появление, расцвет и гибель мамонтов сшивает прочной нитью начало кайнозойской эры и сегодняшние дни в одну долгую, интересную, сложную, и не везде понятную историю.

Эволюционная баллистика мамонтов: от хоботных до загадки голоценового финала

Наше представление о ней меняется по мере новых находок. А находки — это всегда новые загадки. Захватывающий путь хоботных во времени и пространстве стал путеводной нитью рассказа об этих интересных животных.

Эволюционная история мамонтов началась задолго до их появления — с возникновением первых хоботных. Отряд хоботных (Proboscidea) существует многие десятки миллионов лет, породив множество сменявших друг друга групп, заселявших просторы разных континентов. Эта демонстрация эволюционной успешности росла с приближением к нашему времени. Однако эволюционная удача не вечна. Мамонты, один из венцов эволюции хоботных, ярко расцвели во время последнего оледенения. И даже пережили его окончание, угаснув совсем недавно, уже в историческое время человека. Они оставили нам не только хорошо сохранившиеся в вечной мерзлоте туши, но и захватывающую интригу своего появления и исчезновения.

Точное мгновение появления на Земле хоботных определить невозможно, как невозможно указать день, до которого они еще не были хоботными, а на следующий день вдруг уже ими стали. Плавные непрерывные изменения форм от одной к другой не могут иметь четких, абсолютных границ между этими формами в потоке времени. К тому же мы опираемся на находки; реальные же события разделений форм животных всегда древнее попавшего в руки образца результата разделения. И эти находки тоже относительны, поскольку их датировки не абсолютно точны, а оцениваемые размеры и вес существ сильно различаются. Отнесение к группам, выделение видов и родов постоянно настраивается и пересматривается с новыми находками и методами, меньше или сильнее меняя классификацию и взгляды на родственные связи. Отдавая себе в этом отчет и понимая некоторую относительность всех оценок, посмотрим на эволюцию баллистики хоботных и траектории мамонтов в ней.

Зажигание, первая ступень — мелкие

Старт и движение хоботных зафиксированы первый раз на большой глубине времени, на отметке 60 млн. лет назад. Первые хоботные жили во всём первом — в первой эпохе (палеоцене) первого геологического периода (палеогена) нашей кайнозойской эры (66 — 56 млн. лет назад). Известен и район расположения боевой стартовой позиции: это сегодняшний фосфатный бассейн Оулед Абдун в середине Марокко. Оттуда происходят куски челюстей двух небольших животных. Первым во времени из двух обнаруженных был эритерий (Eritherium), размером с небольшую собаку.

Второй, названный фосфатерием (Phosphatherium), по месту находки в фосфатных шахтах района старта, жил 58 млн. лет назад, на пару миллионов лет позже. Он был ненамного больше первого, но тяжелее раза в три, и габаритами напоминал большую раскормленную собаку. Хобота у этих двоих еще не было, но их резцы, прообраз будущих бивней, уже укрупнились. Возникнув из мелких насекомоядных, вероятнее всего эти двое являлись еще всеядными животными, пока еще не специализированными на растительном питании. Поэтому их зубы вырастали мелкими, с небольшими бугорками эмалевых коронок, и соответствовали задаче дробления мелких отдельных кусочков пищи формата насекомых.

Эволюционная баллистика мамонтов: от хоботных до загадки голоценового финала
Реконструкция облика фосфатерия. Отмечаются несколько выступающие резцы, прообраз будущих бивней.

Через десяток миллионов лет после них, примерно 45 млн. лет назад, в среднем эоцене (вторая эпоха палеогена, 56-33,9 млн. лет назад), по северу Африки широко распространились родственники первых двух, все вместе объединяясь в обширную группу нумидотериев (Numidotherium). Они населяли территории от современного Марокко до Алжира, Ливии, Туниса, позже ставших землями древнего Нумидийского царства. Размеры нумидотериев развивались от габаритов средней собаки до большой грузной свиньи, крупнейшие вырастали и со среднюю корову. Благодаря полуводному образу жизни они отрастили небольшой мускульный хобот из носа и верхней губы, подобно современным тапирам. Исчезли нумидотерии примерно 30 млн. лет назад, в раннем олигоцене.

Примерно в одни с ними времена, лишь слегка позднее, жили похожие по габаритам и конструкции меритерии (Мoeritherium). С расцветом на отметках 37-35 млн. лет назад, они выделяются в другое семейство. Названы по своему местонахождению у Меридова озера в Египте. С длинным и низкорослым увесистым телом, полуводным образом жизни, меритерии продвинулись дальше к югу, до современных Мали и Сенегала. Их увеличенные резцы символизировали будущие большие бивни хоботных. А по зубам ясно, что питались они мягкой водной растительностью (которую меритерий мог собирать коротким, как у тапира, хоботом). Меритерии продержались до середины олигоцена (последняя эпоха палеогена, 33,9 — 23 млн лет назад), исчезнув около 30-28 млн лет назад.

Эволюционная баллистика мамонтов: от хоботных до загадки голоценового финала
Реконструкция внешнего вида меритерия. Небольшой хобот и сильнее выступающие из челюстей резцы показывают траекторию хоботных, в виде постепенно проявляющихся морфологических (то есть с точки зрения форм тела и его частей) признаков хоботных.

Так отработала и отвалилась первая ступень хоботных – ступень ранних мелких форм. Стартовав 60 миллионов лет назад, первые хоботные прошли половину общего эволюционного пути. Они оставили траекторию хоботных в середине, примерно 30 миллионов лет назад. Эволюционное движение ранних хоботных шло через непрерывное укрупнение размеров.

Рост массы тела происходил на базе освоения широко доступных топлив — ресурсов питания. Стартовая всеядность постепенно заменялась на самый повсеместный и обильный тип пищи — растительность. Для уплотнения поедания (подобно сжатию входящего потока воздухозаборником сверхзвукового самолета) мягкие водные растения собирались в пучок. Возня с таким сбором формировала мягкий орган захвата — короткий хобот, закрепляя переход на растительную пищу. Многочисленные зубы сдавливали мягкую массу водных растений своими универсальными небольшими бугорками эмалевых коронок, пока еще не специализированных под крупную или твердую растительную пищу. Укрупнение отдельных резцов и растущая увесистость тел были маркерами перехода к последующим крупным формам, с хоботом, бивнями и большими размерами.

Вторая ступень — крупные

Эоцен (56-33,9 млн лет назад), вторая эпоха первого геологического периода (палеогена) нашей кайнозойской эры, был самой долгой эпохой во всей эре, заняв 22 миллиона лет. В его начале климат сложился самым теплым за всю кайнозойскую эру. Однако в среднем эоцене началось долгое и усиливающееся похолодание, которое не остановили редкие короткие потепления. В конце эоцена охлаждение усилилось, резко ускорился рост Антарктического ледникового щита. Быстрая смена климата привела к заметному вымиранию растений и животных. Оно было слабее пяти великих массовых вымираний, но оказалось таким значительным, что по нему провели границу второй и третьей эпох палеогена — эоцен закончился, начался олигоцен. Изменения растительного и животного мира местами были столь серьезны, что для Европейского региона получили название Великого перелома.

Однако хоботные прошли этот климатический рубеж (33,9 млн. лет назад) спокойно и только усилились. Их эволюционная гибкость и маневренность победила и выросла. Она выразилась в возникновении хоботных нового формата — больших, массивных животных, с хоботом, бивнями и новыми эволюционными преимуществами. Так началась следующая половина траектории хоботных, насыщенная событиями и обильная формами.

Вторая ступень эволюции тем временем разгоняла хоботных дальше. Как и положено, на участке второй ступени шла активная работа. Эволюция опробовала пластичность хоботных на отклонениях от основной траектории, поработав с материалом в разных местностях и метеоусловиях. Большая по массе, универсальная живая фабрика переработки растительности легко прокладывала себе физическую дорогу на любой местности, и заодно торила себе эволюционную дорогу. А та привела к стремительно развивающимся крупнотоннажным семействам, из которых стоит отметить следующую пятерку.

Эволюционная баллистика мамонтов: от хоботных до загадки голоценового финала
Реконструкция внешнего облика баритерия

35-30 млн. лет назад, с позднего эоцена по ранний олигоцен, в северной Африке сформировались и расселились первые крупные и тяжелые хоботные, что отразилось в их названии. Семейство баритериев (Barytheriidae) названо так от греческого «барис» — «тяжесть». Это слово напоминает баллистическое понятие барицентра Земли — центра, вокруг которого обращаются по орбитам спутники. Тяжелый зверь достигал размеров и массы некрупных сегодняшних слонов. В верхней и нижней челюсти баритерий нес по паре уже довольно крупных резцов, провозвестников бивней. Хобот его был пока небольшой. Главное новое качество — крупные габариты корпуса и его большая масса. Это уменьшило давление хищников, облегчив дальнейшую эволюцию.

В это же время, около 35 млн. лет назад,возник палеомастодонт (Palaeomastodon). Семейство этих зверей было еще крупнее и массивнее, представители его превышали пару метров в холке, «изделие» приближалось к трем тоннам веса. Они обитали в тех же краях, в северной Африке. Хобот палеомастодонтов оставался еще небольшим, но уже сильно укрупнились верхние и нижние резцы, разделившись по форме. В удлиненной нижней челюсти они стали плоскими, как две лопатки или вытянутых ложки. Вероятно, они служили для выкапывания растений из полузатопленных болотистых грунтов. Такая практика переместила их уши ближе к макушке, во избежание заливания их водой при неглубоких погружениях головы. Пролетев по траектории свои 10 млн лет, семейство палеомастодонтов исчезло 25 млн. лет назад.

Эволюционная баллистика мамонтов: от хоботных до загадки голоценового финала
Череп палеомастодонта

В середине их пути, 30 миллионов лет назад, от палеомастодонов отделились основатели семейства гребнезубых мастодонтов, или просто мастодонтов (Mammutidae). Крупные хоботные с четырьмя большими бивнями, позже утратившие бивни нижней челюсти. Название мастодонтов они получили от сестринского семейства других мастодонтов, бугорчатозубых. От которого были позже отделены, унаследовав общее название. Высокие и островерхие жевательные гребни поперек их зубов располагались несколькими рядами, образуя гребнезубую дробилку для крупного материала. Гребни на зубе напоминали лезвия ломов или колунов, с чуть выраженной впадиной посередине гребня. Эта машина дробления означает переработку крупных веток, и лес как среду обитания.

Гребнезубые мастодонты образовали множество видов, которых известно сегодня около двух десятков. Выглядели они приземистыми вытянутыми хоботными с длинными прямыми бивнями. Удлиненное и относительно невысокое тело облегчало их путь сквозь скопления крупных деревьев. Эти лесные танки расселились по трем континентам, охватывая Африку, Евразию и Северную Америку. Последние мастодонты вымерли в Северной Америке с завершением ледникового периода около 10 тысяч лет назад, в том числе и под ударами копий палеоамериканского населения. Причем расселились эти звери не только по северным зонам континента, но и в субтропические леса юга. Они хорошо изучены, найдены в американской мерзлоте их замерзшие туши и их части, подобно мамонтовым. Обитали последние из мастодонтовых могикан в лесах и болотисто-лесной местности. Известны черепа мастодонтов со следами ударов палеоиндейским копьем. Профессор Мичиганского университета, куратор палеонтологического музея Мичиганского университета Дэниел Фишер (Daniel Fisher) считается ведущим специалистом планеты по вопросам вымирания американских мастодонтов (как и мамонтов Евразии и Америки). Он собрал много уникального материала по их исчезновению; уточнения роли в этом вымирании человека и климата продолжаются.

25 миллионов лет назад, в позднем олигоцене, от общего пучка траекторий эволюционно отложилось боковое ответвление динотериев, или дейнотериев .(Deinotherium). «Ужасные звери» (так их название переводится с древнегреческого) со временем расселились по Европе, Средней Азии и северу Индостана. Три рода динотериев сменяли один другого в хронологическом порядке. Начавшись с небольшого полуторатонного формата, около 1,5 тонн и 2 м высоты, эти хоботные укрупнились до позднего динотерия гигантского. Он превосходил ростом всех современных ему хоботных, и только в конце своего существования уступил самым крупным мамонтам-исполинам.

Зубов у динотерия в челюсти было несколько с каждой стороны, поэтому зубы были короткие. Каждый зуб обладал двумя крупными поперечными гребнями, из которых один разделялся на два больших бугра по сторонам зуба. Огромный зуб превосходил по ширине все остальные зубные формы хоботных этого времени. Это была, вероятно, дробилка с самыми крупными зубными выступами у хоботных, и свидетельствовала она о крупнодревесном характере корма — попросту говоря, гигантский динотерий попросту откусывал от больших деревьев очень большие куски. Самым характерным отличием динотерия была внешность. Два больших бивня круто выгибались из нижней челюсти к земле и назад, к передним ногам. Как их использовал динотерий, доподлинно не известно; возможно, ими он обдирал кору с деревьев. Исчезли динотерии 2 млн. лет назад, в начале оледенения, не пережив усиливающихся холодов.

Эволюционная баллистика мамонтов: от хоботных до загадки голоценового финала
Динотерий гигантский

После отделения гребнезубых мастодонтов и угасания палеомастодонтов траекторию хоботных постепенно заполняет толпа гомфотериев (Gomphotherium), ставшая очень многочисленной 15 миллионов лет назад. Так называлась обширная группа с разными предками и не во всем понятными эволюционными линиями, включавшая несколько семейств и родов, порою причудливых форм — амебелодоны и платибелодоны, трилофодоны и тетралофодоны, эубелодоны и ананкусы, они же овернские мастодонты, и другие. Одни гомфотерии были больше похожи на гребнезубых мастодонтов, другие были почти слонами. Название всей группе дал род гомфотериев, или бугорчатозубых мастодонтов.

Жевательная поверхность их зуба состояла из двух рядов высоких округлых бугорков, напоминавших ряды сросшихся сосков коровьего вымени — или сложенных в троеперстие пальцев, повторяющиеся V-образные ряды которых напоминают тракторный протектор колеса «Кировца» или «Беларуси». По этому признаку зуба бугорчатозубые мастодонты первоначально и получили название мастодонтов, от латинского «маст» — сосок и «донт» — зуб. Позже их назвали гомфотериями за взаимное расклинивание их четырех бивней, при котором бивни нижней челюсти входили в зацепление с верхними, как английская булавка, или античная бронзовая заколка-фибула. Гомфотерий – «зверь с заколкой (бивневой)». Около 5 миллионов лет назад их постепенно заменили на земных равнинах слоны и гребнезубые мастодонты. Но не зря эволюционная гибкость гомфотериев была так велика; они выживали множеством форм, и самые поздние виды дожили до конца ледникового периода и, как считается, даже успели встретиться с человеком в Южной Америке.

12 миллионов лет назад, с середины миоцена, от гомфотериев отделяются в особую группу стегодоны (Stegodontidae). Часть их названия «стего» означает «покрытый», то есть зуб с крышей. Стегодоны были очень похожи на своих потомков — слонов. При этом их длинные изогнутые бивни смотрели прямо вперед и шли почти параллельно, практически смыкаясь концами. Размеры стегодонов варьировали от крупных до измельчавших форм на островах, куда стегодоны, по всей видимости, заплывали, так как в те времена к этим островам не было сухопутных перешейков.

Что такое покрытый зуб и чем важна эта «крыша»?

Всю долгую историю своего развития, от самого старта до финишных массивных форм, хоботные несли одну и ту же архитектуру зуба, общую для всех семейств этого отряда. Жевательная поверхность лежала на толстой цельной коронке из эмали, твердейшего вещества позвоночных, впервые возникшего в девоне на кожных «зубах» акул — твердых плакоидных чешуях. Зубная крышка из эмали концентрирует на поверхностных буграх и гребнях силу жевательных мышц. Концентрация нужна для разрушения прочной пищи, превышения её пределов прочности. Крышка целиком покрывала всю рабочую, жевательную сторону зуба, словно корона голову королей. Поэтому эмалевая покрышка зуба и получила название «коронка».

Под ней располагался более мягкий, но тоже прочный костный дентин, и ниже корни зуба с каналами нервно-сосудистых пучков, питавших зубные ткани. Сходное строение зубов характерно для большинства млекопитающих, в том числе и для человека. Человек повторил такую архитектуру в технике, применив твердосплавные напайки на измельчающий и режущий инструмент — искусственные зубы сверл и резцов, фрез и буров, долот и проходческих щитов.

Так отработала вторая ступень, разогнав эволюцию древних хоботных на второй половине пути в крупные формы и широкий охват разных сред обитания. В общем направлении движения во времени возникало много других семейств, и множество родов и видов, большую часть которых мы оставляем не упомянутой, ибо точные классификации их процесс сложный и бесконечный. Эстафеты форм хоботных прослежены не всегда четко и достаточно условны, а преемственность относительна. Чаще можно говорить, что в таких-то границах времени виднелись такие характерные семейства. Для некоторых линий и отрезков времени преемственность видна более явственно.

Ступень разведения — слоны

Слоны появились на Земле около 7 млн. лет назад, образовав семейство Elephantidae из нескольких родов, расходящихся по своим траекториям, как боеголовки от ступени разведения межконтинентальной баллистической ракеты. С тем лишь различием, что боеголовки расходятся в начале основной траектории, с началом свободного полета в космосе; слоны же возникли, наоборот, на самой поздней части траектории хоботных. Эволюционно маневренные, слоны продвигались по любым типам ландшафтов, показывая высокую степень адаптивности. Они могли жить в саваннах и пустынях, в лесу и лесостепи, в степи и тундростепи. И несли в своих челюстях коренное отличие от остальных хоботных. Все слоны имели один общий признак — принципиально новый тип зуба.

Эмалевой покрышки у зуба не было. Зуб слонов состоял из вытянутого вдоль челюсти большого кома костного зубного цемента, в который были поперечно погружены отдельные плоские эмалевые пластины с мягкой дентиновой сердцевиной. Они располагались в зубе как свинцовые пластины в корпусе аккумуляторной батареи, длинной пачкой образуя сам зуб. Своими высокотвердыми торцами пластины выходили поперек жевательной поверхности зуба, образуя на ней полосатую терку. Внутри эмалевой пластины содержался более мягкий дентин, на торце пластины дававший впадинку внутреннего износа.

Бивни слонов, между прочим, не имеют эмали — они полностью состоят из дентина, плотного костного зубного вещества, более мягкого, чем эмаль, но более эластичного. Возможно, бивни из эмали были бы слишком хрупкими; ломаясь, они просто не достигли бы обычной бивневой длины. Ведь твердость и прочность – это разные свойства. Именно эластичность дентина позволяла палеолитическим охотникам распрямлять вырезанные из бивня полосы в ровные копья двухметровой длины. Например, найденные в погребениях палеолитической Сунгирской стоянки.

Первые зубные пачки первых слонов состояли из немногих нескольких крупных, толстых и редких эмалевых пластин. Жевательные поверхности нижних зубов, всегда вогнутые, напоминали лодки с рядами поперечных лавок-сидений. Эволюция постепенно уменьшала толщину пластин, увеличивала их количество, и измельчала неровности жевательной терки зуба с переходом животных на мелкие степные корма.

Самый ранний обнаруженный в толщах времени род слонов назвали примэлефас (Primelephas), то есть первослон, отражая его первичность. Два его известных вида естественным образом походили на гомфотериев. От этих первослонов отделился род с характерным угловатым рисунком на жевательной поверхности. На ней поперечники эмалевых пластин имели вид ромбов, растянутых между боковыми сторонами зуба, с утолщением середины каждой эмалевой пластины. По ним род принял имя локсодонтов (Loxodonta) — «ромбовидных зубов», и дожил до нашего времени двумя видами африканских слонов, крупным саванным и меньшим лесным.

Это работали «фабрики карликовости» в виде многочисленных островов и архипелагов, например, раскинувшихся в Средиземном море. Периодические понижения уровня моря открывали сухой путь слонам с материковой Европы, а последующие подъемы моря запирали заселившиеся популяции на островах, запуская механизмы классического островного измельчания. Эти циклы повторялись многократно, долгой чередой. В итоге появились такие карликовые формы, как кипрский карликовый слон Palaeoloxodon cypriotes высотой 1,4 м и весом всего 200 кг, сицилийский карликовый слон Palaeoloxodon falconeri, достигавший в холке 90 см, и другие карликовые палеолоксодонты.

А в открытых степях с постоянством ландшафта, отсутствием морской цикличности, и непрерывным развитием по прямой вырастали рекордные исполины. Палеолоксодонт намадийский (Palaeoloxodon namadicus) стал самым крупным наземным млекопитающим всех времен, превосходя в оценке высоте холки (до 5,5 м) и массы (до 25 тонн) знаменитого индрикотерия из олигоцена.

Эволюционная баллистика мамонтов: от хоботных до загадки голоценового финала
Крупнейшие наземные млекопитающие в истории. Оценки массы животных и высоты в холке изменились за прошедшие 6 лет с момента создания этой картинки в сторону увеличения.

Другие слоны, оставшиеся после отделения локсодонтов и палеолоксодонтов, отличались зубными пластинами с ровными параллельными сторонами, без ромбовидных утолщений в середине пластин на жевательной поверхности зуба. Род Elephas собственно слонов (не локсодонтов) дожил до наших дней видом азиатского слона, в его шести подвидах, начиная с индийского слона. Второй род слонов составили мамонты (Mammuthus), с характерным высоким затылком и штопорообразным искривлением бивней. Они формировались в плиоцене, около 5 миллионов лет назад, в восточной и южной Африке. Точное эволюционное взаиморасположение, хронология, родственные связи мамонтов, и даже их названия уточняются и иногда пересматриваются. Поэтому, переходя к мамонтам, снова вспомним об объективной не абсолютности деталей этого рассказа.

Первыми мамонтами выступила пара древних последовательных африканских видов, с головным Mammuthus subplanifrons, имевших в зубе всего шесть эмалевых пластин с толстыми округлыми торцами. Позже, около 3 милионов лет назад, мамонты прошли из Африки в Европу. Первым европейцем стал румынский мамонт, расселившийся от Англии до Китая и несший в своих зубах 8 — 10 эмалевых пластин. С широтой распространения мамонты ускорили эволюцию. Около 2 миллионов лет назад первого европейца потеснил мамонт меридионалис (Мammuthus meridionalis), или южный слон, он же архидискодон, с 15 — 17 зубными пластинами, становившимися все тоньше по мере увеличения их числа в зубе.

Полмиллиона лет спустя его сменил могучий степной трогонтериевый мамонт (Mammuthus trogontherii) с 20 — 22 зубными пластинами, появившийся в восточных азиатских степях миллион лет назад. Перейдя посуху на Аляску, он заселил своими потомками всю Северную Америку. В разных климатических зонах континента возникли несколько видов североамериканских мамонтов, от гигантского императорского (Mammuthus imperator) до карликового островного эксилиса (Mammuthus exilis). Между ними эволюционно располагался мамонт Колумба (Mammuthus columbi), часто ошибочно переводимый как колумбийский мамонт. Его зубы содержали 22 — 24 тонкие плоские пластины. В ходе эволюции мамонты образовывали региональные популяции, виды и подвиды, ранние, переходные и поздние формы с примитивными или развитыми наборами черт, и гибриды в местах пересечения ареалов. Это сильно усложнило картину определений, классификаций и датировок, которая изменяется и дополняется так же разнообразно, как и сама их эволюция.

Вход в атмосферу нашего времени и точки падения мамонтов

В Евразии северное макростадо трогонтериевых мамонтов 800 тысяч лет назад начало откочевку в морозный климат прилегающих к леднику холодных северных степей, богатых высокоэнергетическими злаковыми. В этом приледниковом охлаждении 400 тысяч лет назад кристаллизовался самый последний мамонт Земли — шерстистый примигениус, Mammuthus primigenius Blumenbach, 1799.

Эволюционная баллистика мамонтов: от хоботных до загадки голоценового финала

Его зуб имел самые тонкие и множественные пластины. Толщина 24 — 26 пластин часто составляла всего пять миллиметров. Жевательная поверхность образовывала самую мелкую терку среди всех слонов. Так проявлялась адаптация к растиранию мелких твердых кормов — летних зерен злаковых и тонких, замерзших до твердости проволоки мелких веточек тундровых кустарников в течение долгой высокоширотной зимы. Шерстистый мамонт заселил огромные пространства гигантской холодной степи, простиравшейся через Северную Евразию и Северную Америку. На этих бескрайних территориях возникали и изменялись популяции, отличавшиеся формами и размерами. Примигениус постепенно уменьшался в размерах после отделения от своего огромного трогонтериевого предка. Более поздние популяции становились все мельче. Пока, наконец, на острове Врангеля на севере Чукотки не оказались самые последние и самые некрупные голоценовые мамонты (то есть послеледниковые; голоцен — текущая геологическая эпоха после оледенения, примерно последние 11700 лет до сегодняшнего дня.). Загадка их появления на острове и последующего исчезновения до сих пор не до конца разгадана.

Остров Врангеля стал последним из рефугиумов ( английское refuge — убежище, пристанище, островок безопасности), обособленных убежищ, где, как в точках падения боевых блоков ракеты, завершались эволюционные траектории последних компактных популяций мамонтов. Этот остров был не единственным — таким же рефугиумом стал остров Святого Павла из группы островов Прибылова в Беринговом море, где тоже обитали голоценовые мамонты, исчезнув всего 5600 лет назад. Но до недавнего времени никто и не подозревал, что на этих островах жили послеледниковые мамонты, как никто не мог предположить их столь позднего существования.

Остров Врангеля лежит в Ледовитом океане, в 140 км севернее побережья Чукотки, точно на меридиане 180 градусов, разделенный им пополам. В восьмидесятые годы ХХ века его можно было посетить любому советскому гражданину при наличии пограничного разрешения. Туда даже выполнялись рейсы Аэрофлота. В самом начале 1990-х годов на нем работал палеоклиматолог Сергей Левонович Вартанян, собравший на местности кости мамонтов и организовавший их радиоуглеродную датировку. Удивлению ученых не было предела, когда даты оказались неожиданно молодыми — 8 тысяч лет назад, 6 тысяч лет назад, с самой свежей датой всего 3700 тысяч лет назад. Тип рекордного образца — зуб, полевой номер ОХ-16, лабораторный индекс Ua-13366, радиоуглеродный возраст 3685 +/- 60 лет. Это сенсационное открытие изменило представления о сроках исчезновения мамонтов. В 1993 году результаты изучения находок были опубликованы в «Nature» и получили признание мировой науки. Вартанян с коллегами выделил найденных последних мамонтов Земли в отдельный подвид — врангелевских шерстистых мамонтов, mammuthus primigenius vrangeliensis.

Вопреки распространенному стереотипу, врангелевский подвид примигениуса не был проявлением островной карликовости. Островная карликовость базируется на двух определяющих составляющих: процесс и размер.

Размер. Четкой, принципиальной границы карликовости, или точного волшебного числа «до/после», подобно условной границе космоса на стокилометровой высоте, не принято. Однако можно подразумевать под карликами хотя бы двукратное уменьшение размеров по сравнению со средними или обычными размерами. Высота врангелевских мамонтов достигала 1,8 метра, что отличает их от множества карликовых форм. Например, карликового мамонта эксилиса (Mammuthus exilis) с высотой в холке 1,2 м, который жил на островах Ченнэл у побережья Калифорнии (возле будущего американского космодрома, базы Космических сил Ванденберг. При запуске на Марс 5.05.2018 года аппарата InSight ракета-носитель Atlas V проходила на высоте 70 км как раз над этими островами и лежащими там эксилисами).

Карликовые мамонты упомянутой островной средиземноморской «фабрики карликовости» были действительно карликовыми — например, сардинский карликовый мамонт Mammuthus lamarmorae с оценочным ростом 1,4 м, или критский карликовый мамонт Mammuthus creticus с высотой чуть больше метра, считающийся самым маленьким известным мамонтом. На фоне этих образцов реальной островной карликовости мамонтов острова Врангеля назвать карликовыми нельзя — это была лишь низкорослая популяция.

Уменьшение размеров тела в последних популяциях местами характерно и для материковых мамонтов. Берелехские мамонты в Якутии с временем обитания около 12000-14000 лет назад тоже были низкорослыми, как и синхронные им севские мамонты — последние мамонты Русской равнины, возрастом 13500 лет назад и высотой в холке порядка 2-2,2 м. Сегодняшний материал не показывает четкого закона измельчания мамонтов в конце их существования, во время завершения плейстоцена. Но в ряде случаев финальная фрагментация общего макростада на заключительные популяции уменьшала размер мамонтов. Однако до карликовых форм исчезающие осколки материкового мамонтового населения, видимо, просто не успели дойти.

Процесс. Островная карликовость возникает, как и следует из ее названия, на острове. Однако с врангелевцами было, кажется, совсем не так. Мамонты на острове жили в разные времена, и карликовости за ними замечено не было. Сначала, в ледниковое время, это были обычные мамонты, не относящиеся к врангелевскому подвиду и жившие 22 — 30 тысяч лет назад, согласно полученным из найденных остатков датам. Но 12 тысяч лет назад наступила пауза — на следующие три тысячи лет не приходится ни одной находки мамонтов. Значит, эти три тысячи лет мамонтов на острове не было. И только 9 тысяч лет назад появляется сразу плотная череда остатков врангелевцев. Они пришли на остров 9 тысяч лет назад уже сформировавшейся низкорослой популяцией! Откуда они взялись? Мы пока этого не знаем.

Как пишет Сергей Вартанян в своей диссертационной монографии, «Собранная коллекция зубов, отнесенных к голоцену (около 30 зубов, по которым и был выделен подвид группой Вартанян, Гарутт, Шер, Аверьянов и др. — Николай Ц.) не дает возможности проследить тенденцию мамонтов к измельчанию; создается впечатление, что в голоцене на остров попала и была там изолирована уже сложившаяся популяция мелких мамонтов» (С. Вартанян, «Остров Врангеля в конце четвертичного периода: геология и палеогеография», С-Петербург, 2006., стр. 104). Где эта группа уменьшилась до заселения острова Врангеля — пока неизвестно. Возможно, в материковых рефугиумах, в которых популяция оказалась отрезанной от основного стада. Разделенного на территориальные фестоны, или кое-где вымершего.

Исчезли врангелевцы не постепенно, не плавно угасая в деградации с плавным снижением своей численности. В свое последнее тысячелетие (это было второе тысячелетие до нашей эры, эпоха Среднего Царства Египта или средней бронзы на Дону и Кубани) они оставили ничуть не меньше следов и костного материала, чем в предыдущие тысячи лет.

И исчезли врангелевцы не постепенно, не плавно угасая в деградации с плавным снижением своей численности. В свое последнее тысячелетие (это было второе тысячелетие до нашей эры, эпоха Среднего Царства Египта или средней бронзы на Дону-Кубани) они оставили ничуть не меньше следов и костного материала, чем в предыдущие тысячи лет. Генетические исследования этих обильных находок последнего мамонтового тысячелетия говорят о накоплении вредных генетических мутаций. Изолированность сказалась на врангелевцах, насчитывавших оценочно около трех сотен особей. Инбридинг — близкородственное скрещивание — привел к губительным последствиям. Из-за малой численности вредные мутации не отбраковывались естественным отбором, а стали накапливаться в геноме популяции. Часть хромосомных участков были утеряны, часть стали нефункциональными. Из-за этого, вероятно, у мамонтов острова Врангеля ослабел шерстяной покров, снизилась плодовитость мужских особей, ослабело обоняние, помогающее найти особь противоположного пола. Ряд исследований говорит о возможной плохой работе пищеварительного тракта.

Но при всех этих генетических бедах популяция оставалась стабильной по численности. Об этом говорит частота дат и обилие остатков финального отрезка. Мамонты и тут приспособились, снова проявив свою удивительную эволюционную пластичность. Какое катастрофическое краткосрочное событие или их череда сделали исчезновение последних мамонтов Земли резким, остается доподлинно неизвестным. Возможно, две-три кризисных зимы, критически трудных в плане добычи корма. Или заболевание, охватившее последних из могикан. В отличие от большинства материковых популяций, врангелевский подвид вряд ли испытал на себе давление охоты человека. Следы проникновения на остров древних людей обнаруживаются лишь спустя 800 лет после исчезновения последнего мамонта. Так 3700 лет назад, в последней точке падения на острове Врангеля, закончилась долгая траектория мамонтов на Земле, оставив нераскрытыми еще множество своих тайн.

Но история на этом не заканчивается, или Продолжение только начинается

Однако история последних мамонтов на этом не заканчивается. Напротив, она продолжилась совершенно неожиданными, ошеломляющими результатами, которые принес прошедший 2021 год. Эти результаты радикально меняют наши представления о вымирании шерстистого мамонта. И это лишь начало нового потока данных, который будет нарастать, приводя ко многим будущим открытиям.

Наше понимание картины исчезновения мамонтов принципиально меняют новые методы обнаружения присутствия мамонтов в различных географических районах.

Традиционным способом датируются макроостатки мамонтов, которые обнаруживают визуально на местности или в грунте, в ходе поисков или случайно. Макроостаток — это фрагмент тела мамонта, его кость, зуб, бивень, мягкие ткани, etc. Принадлежность остатков мамонту определяется морфологически, по их форме и виду. То есть типичный зуб, типичная кость, бивень само собой, или его характерный отщеп — у мышей или песцов таких бивней не было. Это полевой образец, от которого отпиливается достаточный для (выбранной разновидности) радиоуглеродного метода кусок или кусочек — лабораторный образец. Далее материал этого образца преобразуется в фенолы, которые поступают в установку, где определяют количество оставшихся атомов радиоактивного углерода, и отсюда возраст образца. Так датировали и врангелевских, и всех других мамонтов.

Но современное развитие методов секвенирования ДНК (собирания ее длинной последовательности из множества найденных отдельных кусочков) позволило сегодня обнаруживать присутствие мамонтов иначе. И не только мамонтов. В новом способе обнаружения в качестве полевого образца берется не макроостаток конкретного животного, а образец палеопочвы.

В нем содержатся множественные фрагменты ДНК самых разных животных и растений, обитавших в то время, когда эта палеопочва формировалась. Далее, если говорить упрощенно, проводится массовое секвенирование всех ДНК из этого образца почвы. Многие ДНК удается восстановить настолько, чтобы достоверно определить семейство или род носителя этой ДНК. Так в одном образце палеопочвы идентифицируются ДНК слонов, оленей, зайцев, мышей, носорогов, волков, и других животных. И делается половина дела.

Остается вторая привычная половина — отправить органику из этого образца палеопочвы на радиоуглеродную датировку. Полученный возраст почвы покажет, в какое время жили животные, оставившие в образце свои ДНК. И это снова упростит видовое определение мамонта: если возраст заполярного образца вышел 10 или 15 тысяч лет назад, а ДНК в нем показывает семейство слонов, то это мамонт, и мамонт единственный — шерстистый примигениус. И он обнаружен в это время на территории, где сформировался образец палеопочвы. По самому молодому образцу с ДНК мамонта можно определить дату последнего появления мамонта в этом месте — LAD, last appearance date.

Такое большое и кропотливое исследование провела группа исследователей, которую возглавил известный мэтр, датский ученый Эске Виллерслев (Eske Willerslev). Были собраны 535 образцов палеопочв из 74 участков приполярных районов Евразии и Аляски, и проведен поиск дат последнего появления разных животных. Для севера Таймыра результат вышел неожиданным, и был опубликован 20 октября минувшего года в Nature. Дата последнего появления тамошних мамонтов оказалась всего лишь 3900 +/- 200 лет назад. То есть континентальные мамонты на Таймыре жили еще в середине голоцена! И разница их исчезновения со временем исчезновения врангелевской популяции составила лишь 200 лет — ровно на величину ошибки +\- 200 лет.

Иными словами, жизнь и вымирание популяций мамонтов на Таймыре и на острове Врангеля были синхронными, в одно время. Выходит, популяция на острове Врангеля является сейчас последней на Земле чисто номинально, с разницей от таймырской популяции всего в 200 лет — легко перекрываемых погрешностью обеих датировок. Это делает условным статус врангелевской популяции как последней на Земле.

Эволюционная баллистика мамонтов: от хоботных до загадки голоценового финала
Распределение площадок выборки образцов палеопочв (вид по центру Северного полюса)

В начале декабря 2021, спустя полтора месяца после первой статьи, в Nature вышла другая статья с результатами аналогичных исследований на севере Канады, в области центрального Юкона. Эту работу проводила другая группа исследователей. Она увидела достоверный ДНК-сигнал присутствия мамонтов в образцах возрастом 5700 лет. Эта дата древнее последних врангелевских мамонтов, но всего на две тысячи лет! Тем самым и на канадском Юконе обнаружены континентальные североамериканские мамонты из середины голоцена. Такого времени жизни мамонтов никто не мог предположить по традиционным макроостаткам.

А впереди новые исследования. Площади материковых ареалов мамонтов на много порядков больше ареала мамонтов на о. Врангеля. При этом животное в ходе своей жизни оставляет неизмеримо больше своих ДНК-следов на местности, чем в виде собственных останков. Ведь оно проходило сотни и тысячи километров за свою жизнь, и ДНК в виде отмерших клеток ежедневно и ежечасно оставалось на пройденном пути. В помете, слюне, шерсти, стираемых об землю частицах бивня, кожи стоп, и других микроостатках и выделениях. Увеличение территориальной плотности отбора образцов палеопочв, количества образцов, и быстрое идущее совершенствование методов массового секвенирования ДНК из почв открывают неведомые ранее перспективы.

Сигнал голоценовых мамонтов будет наблюдаться во все более поздних отложениях — ведь подобные исследования только дебютировали. Выводы из обнаружения разных континентальных голоценовых популяций показывают, что и климатически, и с точки зрения ландшафтной кормовой базы, условия для жизни мамонтов широко сохранялись еще в середине голоцена, всего лишь несколько тысяч лет назад. Поэтому можно ожидать дальнейшего омоложения последних популяций мамонтов на обоих континентах. Становится ясно, что с последними из мамонтовых могикан на самом деле пока ничего не ясно. И впереди нас ждут дальнейшие, и, скорее всего, удивительные открытия.

Автор: Николай Цыгикало

Ссылка на источник