Ваши ожидания формируют и ускоряют ваше восприятие. Новая модель, которая объясняет этот эффект, требует обновить теории о сенсорной обработке информации.
Если, ожидая на языке какой-то определённый вкус, вы получили другой, ваше вкусовое ощущение окажется неприятным. Предчувствуя любой вкус, вы ощутите его быстрее. Нейробиологи приступили к моделированию того, как вкусовые ощущения и восприятия реагируют на изменения контекста. При этом становится понятней осуществляемый нами процесс обработки информации и принятия решений.
Допустим, вы взяли стакан с, как вам казалось, яблочным соком, и, сделав глоток, обнаружили, что, на самом деле, в стакане имбирный эль. Даже если вы любите эту газировку, её вкус покажется вам ужасным, ибо контекст и внутренние состояния, включая ожидание, влияют на то, как любое животное воспринимает и обрабатывает сенсорную информацию, объясняет Альфредо Фонтанини (Alfredo Fontanini), нейробиолог из Университета штата Нью-Йорк в Стоуни-Брук (State University of New York at Stony Brook, Stony Brook University). В приведённом примере к удивлению и отрицательной реакции привело предвосхищение неверно определённого стимула.
Однако контекст и внутренние состояния влияют не только на качество восприятия. Есть целый ряд других эффектов, и среди них такой: инициация ожидания воздействия, хорошего или плохого, в сенсорных системах в дальнейшем может ускорить обнаружение и идентификацию животным этого воздействия, а также реакцию на него.
Несколько лет назад Фонтанини и его команда обнаружили прямые нейронные доказательства существования этого ускоряющего эффекта во вкусовом кортексе — той части головного мозга, которая отвечает за восприятие вкуса. С тех пор исследователи упорно пытались установить структуру кортикальной схемы, позволившей получить указанные результаты. И вот эти попытки увенчались успехом. В апреле в Nature Neuroscience была описана модель сети со специфической архитектурой. Данная модель не только даёт новое понимание того, как работает ожидание, но также затрагивает более широкие вопросы, требуя от учёных более общего осмысления восприятия. Вдобавок она идёт в ногу с теорией принятия решений, согласно которой в действительности головной мозг не выстраивает выводы, а делает их скачком.
Более быстрые чувства и состояния активности
Оказалось, что начать разработку новой теории восприятия удобнее всего с исследования вкуса — наименее изученного вида чувствительности. Вкусовой кортекс начинает реагировать на сенсорные данные, поступающие с языка, лишь через несколько сотен миллисекунд. «По меркам физиологии головного мозга, это похоже на вечность, — отмечает Дон Кац (Don Katz), нейробиолог из Университета Брендайса (Brandeis University), Массачусетс, в лаборатории которого Фонтанини занимался докторской научно-исследовательской работой. — Зрительный кортекс реагирует куда быстрее». Данное обстоятельство создавало серьёзные трудности на пути исследования эффекта ожидания.
В 2012 году Фонтанини и его коллеги провели эксперимент, в котором крысы слышали звук («упреждающий сигнал»), а затем через трубку, помещённую в полость рта, получали крошечную порцию вкусового раздражителя. При этом упреждающий сигнал не информировал о том, каким — сладким, солёным, кислым или горьким — будет вкус.
Тем не менее, оказалось, что, даже будучи предельно общим, ожидание способно заставить нейроны вкусовой коры распознавать стимул почти в два раза быстрее, чем в тех случаях, когда вкусовой раздражитель поступал без упреждающего сигнала. По грубым подсчётам, время задержки реакции сократилось с 200 до 120 миллисекунд.
У Фонтанини возник вопрос: в какого рода нейронной сети теоретически возможно такое ускорение кодирования? И тогда он привлёк к исследованию восприятия вкуса человека со стороны — коллегу-нейробиолога из Университета штата Нью-Йорк в Стоуни-Брук Джанкарло Ла Камера (Giancarlo La Camera), занимавшегося моделированием спонтанной активности головного мозга, возникающей даже в отсутствие стимулов.
В последние несколько десятилетий набирает силу идея о том, что активность сенсорных сетей в основном регулируется не внешними стимулами, а внутренними свойствами этих сетей. Сравните активность зрительной коры животного в двух случаях: во-первых, когда оно оказалось в полной темноте и, во-вторых, когда оно оглядывается вокруг, — и вы вряд ли сможете найти различия. Даже в отсутствие света наборы нейронов в зрительной коре начинают совместно «выстреливать», одновременно или предсказуемо волнообразно. Совокупное возбуждение нейронов сохраняется на каком-либо участке коры в виде так называемого метастабильного состояния, которое длится от нескольких сотен миллисекунд до нескольких секунд, а затем схема запуска переключается на другую конфигурацию. После появления стимула метастабильность, или тенденция скакать от одного промежуточного состояния к другому, не исчезает, однако для конкретного стимула есть такие состояния, которые возникают чаще других, в силу чего их рассматривают как «кодирующие».
Ла Камера и другие (включая Каца) ранее моделировали метастабильность, создавая так называемую кластерную сеть. В ней группы возбуждающих нейронов имеют сильные взаимосвязи, но, кроме того, с возбуждающими нейронами случайным образом взаимодействуют ингибирующие, благодаря чему в системе широко представлен демпфирующий эффект. «Эта кластерная архитектура является фундаментальной для создания метастабильности», — утверждает Фонтанини.
Фонтанини, Ла Камера и стипендиат Лука Маццукато (Luca Mazzucato), который в настоящее время работает в Университете штата Орегон (University of Oregon), обнаружили, что такая же структура сети имеет фундаментальное значение и для воспроизведения эффектов ожидания. В метастабильной модели с кластерной архитектурой исследователи имитировали общий упреждающий сигнал с последующим появлением конкретного вкусового стимула. Сделав это, они успешно воспроизвели паттерн ускоренного кодирования, который Фонтанини наблюдал в 2012 году у крыс: переходы из одного метастабильного состояния в другое стали быстрее, что, к тому же, позволило системе быстрее достигать кодирующих состояний. Как утверждает Фонтанини, полученные результаты показали, что стоит лишь создать сеть для демонстрации метастабильных паттернов активности — и «можно зафиксировать массу неврологических реакций … возникающих при вкусовой стимуляции».
Когда исследователи попробовали смоделировать упреждающий сигнал и стимул в сети без кластеров, они не смогли получить результаты 2012 года. Отсюда, отмечает Кац, вытекает, что «этот [эффект] можно наблюдать только в определённых типах сетей».
Более лёгкое движение
Сделанное открытие — и в этом главная заслуга его авторов — подсказывает исследователям, какую архитектуру нужно искать в реальной вкусовой коре, а может, и в других сенсорных отделах кортекса. В настоящее время в нейробиологии идут жаркие споры о процессе восприятия вкуса. Одни утверждают, что вкусовая кора использует для кодирования разных вкусов, например сладкого и солёного, разные, строго определённые нейроны, создавая очень специфические нейронные сигнатуры для определённых вкусов. Другие видят здесь менее специфические паттерны активности. Согласно их точке зрения, большинство нейронов способно реагировать на широкий спектр вкусов, и потому соотношение конкретной нейронной сигнатуры с каким-то одним вкусом не носит жёсткого характера, допуская её соотношение с другим. Фонтанини и его коллеги, поддерживая эту точку зрения, дают принципиальную схему того, как выглядит связь между нейронами головного мозга и разными вариантами вкуса. По словам Фонтанини, кластеры сами по себе «демонстрируют очень многие особенности вкусовой коры: спонтанную активность, паттерны реакций на вкус, эффект ожидания». Исследователь надеется продолжить изучение того, как формируются эти кластеры и на какие другие виды нейронной активности они влияют.
Помимо всего прочего, работа Фонтанини и его коллег рисует картину нервного субстрата, на основе которого в головном мозге возникает ожидание. Дело не только в том, что упреждающий сигнал возбуждает определённые нейроны или вызывает определённый набор состояний, которые затем кодируют стимул. Куда более важно то, что ожидание, по-видимому, модифицирует динамику, а именно скорость переключения, всей системы.
Фонтанини и Ла Камера сравнивают эту динамику с шаром, который катится по местности, где много впадин. Эти впадины — состояния реагирования, и антиципация наклоняет местность так, чтобы шар быстрее попал в ближайший жёлоб. Кроме того, она сглаживает кочки, по которым шар должен проходить между впадинами, облегчая безостановочный переход из одного состояния в другое.
В общем, ожидание делает сеть чуть менее липкой. Оно облегчает переход к состояниям, кодирующим действующее вкусовое раздражение, не придавая этому движению такой устойчивости, при которой система может застрять в одном состоянии. А чрезмерная устойчивость нередко становится проблемой для кластерных сетей: при кластеризации некоторые «состояния-впадины» оказываются слишком глубокими, и вместо того, чтобы вносить поправки, система лишь усугубляет ситуацию. Однако сделанные открытия говорят о том, что для решения данной проблемы «вам не нужна сложная система», отмечает Георг Келлер (Georg Keller), невролог, изучающий процесс зрительного восприятия в Институте биомедицинских исследований имени Фридриха Мишера (Friedrich Miescher Institute for Biomedical Research), Швейцария.
Фонтанини и Ла Камера надеются, что описанный ими механизм способен объяснить эффекты, связанные не только с ожиданием, но и с другими зависящими от контекста процессами — такими, как внимание и обучение. Однако, возможно, «самым важным следствием [нашей работы] является то, что она смещает акцент со статических реакций запуска нейронов, кодирующих раздражители, на динамическое поведение нейронов», считает Ла Камера.
Хотя в нейронауке динамический системный подход не новость, тестировать и моделировать его до сих пор трудно. Специалисты склонны изображать элементарное сенсорное восприятие как иерархический процесс: чтобы сформировать восприятие предмета, кортекс собирает и объединяет его свойства, посылая сигналы на другие уровни сети, которые интегрируют ещё больше информации до тех пор, пока головной мозг в конце концов не примет решение или не санкционирует тот или иной поступок.
Совершенно иная картина в новом исследовании, ибо здесь обработка информации имеет другой вид. «Всё это происходит одновременно и … ещё до появления стимула», — говорит Лесли Кей (Leslie Kay), невролог из Чикагского университета (University of Chicago), исследующий обоняние. «Для изучения интересующей вас вещи», объясняет он, «вы используете кору головного мозга», формируя систему взаимосвязанных кластеров, чтобы отразить этот процесс познания, «а затем вы воздействуете на него [ожиданием], и то, что известно, возникает».
Внезапный кульбит
Данная модель подразумевает, что принятие решений — не постепенный процесс, обусловленный накоплением информации, а, скорее, своего рода «ага-момент», скачок нейронных колебаний. Как отмечает Кац, для подтверждения гипотезы о том, что принятие решения (скажем, о том, надо ли проглотить или выплюнуть кусок пищи) «представляет собой внезапный кульбит», он, фактически, использовал тот же тип моделирования, что и Фонтанини и Ла Камера.
Кац, обнаружив эту связь между «очень разными аспектами изучения вкуса» — исследованием Фонтанини сенсорного восприятия и его собственным исследованием дальнейшей обработки, — пребывает в состоянии «чрезвычайного возбуждения».
В сложившейся ситуации отчётливо выявилась необходимость сосредоточить внимание вместо конкретных нейронов, реагирующих на определённые сигналы, на том, чтобы в теории сенсорных сетей — даже в том её разделе, где идёт речь о самых основных сенсорных стимулах, — внутренние состояния и динамика стали более понятными. «Гораздо проще сказать, что у нейрона возрастает частота срабатывания», — отметил Анан Моран (Anan Moran), нейробиолог из Тель-Авивского университета (ивр. אוניברסיטת תל אביב), Израиль. Однако чтобы понять, как работает организм, «необходимо учитывать не только стимул, но и внутреннее состояние», добавил он. «А это означает, что привычное [понимание] механизма, который используется головным мозгом для формирования восприятия, реакции и так далее, необходимо пересмотреть».
«Происходящее во вкусовой коре до появления стимула, — это существенная часть того, как осуществляется его обработка, когда он попадает в кортекс», — утверждает Кац. В таком случае, изучая, каким образом эти внутренние состояния изменяются под влиянием опыта или сигнала, удалось получить сведения о принципах взаимодействия узлов нейронной сети головного мозга.
Теперь, по словам Морана, такого рода зависимость от контекста должна найти своё отражение в других исследованиях восприятия и познания. «Последний рубеж — зрительная система… Это [направление научно-исследовательской работы] могло бы помочь нам лучше понять, как обрабатывается визуальная информация».
«У нас всё ещё нет хорошей модели, адекватно отражающей всю эту деятельность», — добавил он. Однако модель Фонтанини и его коллег — «хорошая отправная точка».
Автор: Джордана Цепелевич (Jordana Cepelewicz), Перевод: Александр Горлов