Небольшая популяция нелетающих попугаев какапо с новозеландского острова Стьюарт находится в изоляции не менее десяти тысяч лет и страдает от близкородственного скрещивания и потери генетического разнообразия.
Однако, как выяснили генетики, местные птицы накопили намного меньше опасных мутаций, чем их вымершие сородичи с Южного острова. Судя по всему, в маленькой инбредной популяции естественному отбору легче устранять вредоносные генетические варианты. Результаты исследования опубликованы в статье для журнала Cell Genomics.
Нелетающие ночные попугаи какапо (Strigops habroptila) — одни из самых необычных обитателей Новой Зеландии. К сожалению, как и многие другие местные птицы, они сильно пострадали от людей и завезенных ими хищников и грызунов. В результате к 1995 году численность какапо сократилась до 51 особи. С тех пор благодаря строгой охране популяция вида выросла и недавно преодолела отметку в двести особей. Тем не менее какапо размножаются очень медленно, поэтому все еще остаются на грани полного исчезновения. Кроме того, в Новой Зеландии почти не осталось безопасных для этих попугаев мест, так что всех представителей вида пришлось переселить на три свободных от завезенных млекопитающих островка Кодфиш, Литтл-Барриер и Анкор.
Специалистов по охране природы также беспокоит низкое генетическое разнообразие какапо, которое за последние 200 лет сократилось на 70-80 процентов. Более того, все современные представители данного вида происходят от ограниченного числа особей (умершего в 2011 году самца по имени Ричард Генри из исчезнувшей популяции с Южного острова и 39 разнополых птиц с острова Стьюарт), поэтому приходятся друг другу довольно близкими родственниками. Из-за этого среди какапо высок уровень инбридинга. Предполагается, что близкородственное скрещивание привело к накоплению вредных мутаций, из-за которого самцы какапо производят сперму низкого качества, а многие яйца не проклевываются.
Команда биологов во главе с Николасом Дассексом (Nicolas Dussex) из Центра палеогенетики в Стокгольме решила подробнее изучить, как потеря генетического разнообразия сказывается на какапо. На первом этапе исследователи собрали референсный геном этого вида на основе материалов, полученных от самки по имени Джейн, которая умерла в 2018 году по естественным причинам. Затем они изучили ДНК 36 какапо из числа тех, что были живы в середине 1990 годов, когда популяция была на самом низком уровне (в их число вошли Ричард Генри и 35 особей с острова Стьюарт, в том числе 28 основателей современной популяции). Также в анализ включили генетические образцы, взятые у 13 музейных экземпляров, которых добыли в 1847-1924 годах на Южном острове.
Ранее некоторые специалисты предполагали, что популяция какапо с острова Стьюарт происходит от птиц, которых маори или европейцы завезли сюда с главных островов архипелага не ранее 500 лет назад. Однако генетический анализ опроверг эту идею. Оказалось, что какапо с острова Стьюарт разошлись с другими представителями вида уже в конце последнего оледенения, 10-20 тысяч лет назад. Вероятно, попугаи заселили остров во времена ледникового периода, когда тот был соединен с Южным островом сухопутным мостом. Затем из-за таяния ледников уровень моря поднялся и птицы на Стьюарте оказались в изоляции.
На протяжении всей своей истории стьюартские какапо были немногочисленными. До прихода людей размер островной популяции составлял всего 300-600 особей (для сравнения, на Южном острове тогда обитало от четырнадцати с половиной тысяч до сорока двух тысяч какапо). При этом за последние 150 лет попугаев здесь стало еще меньше по вине завезенных хищников. Низкая численность и изоляция привели к высокому уровню инбридинга, что отразилось на генетических особенностях птиц со Стьюарта: по сравнению с ныне вымершими сородичами с Южного острова у них намного ниже уровень гетерозиготности и разнообразие нуклеотидов.
В частности, в среднем 53 процента генома стьюартских какапо входят в состав протяженных гомозиготных областей (непрерывных гомозиготных участков генотипов, которые присутствуют у животного, поскольку оба родителя передают одинаковые гаплотипы своему потомству) размером более ста килобаз. Для популяции с Южного острова эта цифра составляла 15 процентов. При этом в состав более крупных гомозиготных областей размером более двух мегабаз входит 34 процента генома стьюартских какапо и всего четыре процента генома какапо с Южного острова. Эти данные указывают на очень высокий уровень инбридинга на Стьюарте, в особенности за последние десять поколений.
Близкородственное скрещивание на Стьюарте в теории должно было привести к значительному росту мутационной нагрузки в местной популяции какапо. Однако анализ участков генома, находящихся под сильным влиянием отбора, показал, что у островных птиц в 1,1 раза меньше вредоносных мутаций, чем у представителей вымершей популяции с Южного острова. В наибольшей степени эта разница заметна для аллелей, которые подвержены самому сильному воздействию естественного отбора. Анализ отдельных генов показал, что какапо со Стьюарта несут в 1,9 раза мутаций, выключающих функции гена, чем их исчезнувшие сородичи с Южного острова (17,6 мутации на геном против 34,1 мутации на геном).
Может показаться нелогичным, что птицы из изолированной популяции, подверженной инбридингу, накопили так мало вредных мутаций. По мнению авторов, это связано с тем, что у какапо со Стьюарта подобные мутации чаще оказывались в гомозиготном состоянии, так что естественному отбору было проще избавиться от их носителей. Похожий механизм был ранее описан для некоторых других малочисленных животных, например, вакит (Phocoena sinus). Дополнительное моделирование подтвердило, что стьюартская популяция подверглась действию очищающего отбора, который заметно снизил распространенность умеренно и значительно вредоносных мутаций. Данный процесс в основном шел в течение долгого периода изоляции, в то время как дополнительное падение численности, начавшееся 150 лет назад, могло привести к дрейфу генов и ослаблению эффекта от очищающего отбора.
Несмотря на то, что у какапо с острова Стьюарт оказалось намного меньше опасных мутаций, чем можно было ожидать, в современной популяции все равно регулярно встречаются вредоносные генетические варианты, которые отрицательно сказываются на перспективах вида. Отчасти это связано с вкладом самца Ричарда Генри, который происходит с Южного острова. Дассекс и его соавторы обнаружили, что нефункциональные мутации присутствуют в 61 гене современных какапо. Среди них гены, связанные с размножением (BUB1), развитием (BMPR1A, FLT1) и иммунитетом (IGDCC4).
В течение последних двадцати лет орнитологи, работающие над спасением какапо, пытаются повысить генетическое разнообразие популяции, не давая близкородственным особям спариваться между собой. При этом специалисты стараются, чтобы как можно больше птенцов получили более разнообразные гены от потомков Ричарда Генри. Дассекс и его соавторы предупреждают, что данная стратегия может быть ошибочной. Несмотря на инбридинг, популяция с острова Стьюарт долгое время оставалась стабильной и несла намного меньше опасных мутаций, чем популяция с Южного острова. Скрещивая ее представителей с потомками Ричарда Генри, специалисты способствуют распространению вредоносных генетических вариантов среди какапо и снижают эффективность очищающего отбора. В такой ситуации более разумным было бы ограничить спаривание птиц, несущих гены Ричарда Генри, с потомками особей с острова Стьюарт.
Дассекс и его коллеги надеются, что результаты их исследования помогут доработать стратегию разведения какапо и ускорят рост численности этого редкого вида.
Какапо — не единственный редкий новозеландский попугай. Например, в горах Южного острова живут знаменитые кеа (Nestor notabilis). Часто считается, что эти птицы эволюционировали для выживания в суровых горных условиях. Тем не менее, генетический анализ показал, что в действительности кеа появились на травянистых равнинах, но вымерли здесь по вине человека или из-за конкуренции с родственными попугаями кака (N. meridionalis) и сохранились лишь высоко в горах.
Автор: Сергей Коленов