Энтомологи разобрались в причинах упадка шмелей Франклина — предположительно вымерших эндемиков американских штатов Калифорния и Орегон.
Согласно популярной гипотезе, этих насекомых, не попадавшихся на глаза ученым с 2006 года, погубили паразиты, которые широко распространились по Северной Америке вместе с одомашненными шмелями в 1990 годах. Однако генетический анализ 31 музейного экземпляра шмелей Франклина показал, что численность этих насекомых начала резко сокращаться еще в XVIII веке — задолго до того, как на них стали влиять современные антропогенные факторы. Исследователи также выяснили, что в конце плейстоцена вид прошел через узкое бутылочное горлышко, что повысило уязвимость шмелей Франклина к периодическим засухами и пожарам. Результаты исследования опубликованы в статье для журнала Proceedings of the National Academy of Sciences.
Численность многих видов шмелей (Bombus) снижается из-за разрушения местообитаний, чрезмерного использования пестицидов, конкуренции с одомашненными медоносными пчелами (Apis mellifera), антропогенного изменения климата и других факторов. Некоторые из них уже находятся под угрозой исчезновения. В особенной тяжелой ситуации оказался шмель Франклина (Bombus franklini) — эндемик западной части США, ареал которого ограничен горами Сискию на севере Калифорнии и юге Орегона. В конце 1990 годов энтомологи зафиксировали резкое сокращение популяции этого вида. А после 2006 года шмелей Франклина больше не наблюдали ни разу, несмотря на интенсивные поиски. Не исключено, что они успели полностью вымереть. По какой причине этот вид пришел в упадок, остается неясным. Согласно одной из гипотез, падение численности шмелей Франклина связано с одноклеточным паразитом Nosema bombi из клады микроспоридий (Microsporidia). Его распространенность в Северной Америке значительно выросла из-за одомашненных шмелей, которых здесь начали активно использовать для опыления сельскохозяйственных культур в 1992 году.
Команда энтомологов под руководством Рены Швейцер (Rena M. Schweizer) из Университета штата Юта решила разобраться, действительно ли популяция шмелей Франклина сократилась по вине Nosema bombi. Для этого исследователи обратились к музейным коллекциям. Они провели генетический анализ 31 экземпляра шмелей Франклина, которые были пойманы с 1950 по 1998 год. В результате выяснилось, что популяция этого вида была панмиктической — то есть ее представители свободно скрещивались между собой. Однако генетическое разнообразие шмелей Франклина оказалось чрезвычайно низким. По оценкам авторов, среднее значение гетерозиготности у этих насекомых составило 0,000375. Это один из самых низких показателей среди всех живых организмов. При этом достоверной связи между годом отлова шмелей и уровнем гетерозиготности выявить не удалось. Дополнительный анализ показал, что шмели Франклина, за редким исключением, не сталкивались с инбридингом в недавнем прошлом — но их популяция, судя по всему, уже давно была низкой.
На следующем этапе Швейцер и ее коллеги попытались реконструировать демографическую историю шмелей Франклина. Для этого они прибегли к моделированию на основе данных, полученных в ходе секвенирования хромосом 19 экземпляров этого вида. Исследователи пришли к выводу, что численность шмелей Франклина достигла пика около 226000 лет назад. Тогда их популяция насчитывала порядка 96500 особей. Однако около 21000 лет назад — то есть в районе максимума последнего оледенения — вид прошел через бутылочное горлышко, когда его численность сократилась до 8100 особей. По мере отступления ледников популяция шмелей Франклина начала восстанавливаться и достигла примерно 29400 особей примерно 10000 лет назад.
Затем исследователи более подробно рассмотрели, как менялась численность шмелей Франклина на протяжении последних столетий (для этого использовались данные о строении аутосом 25 музейных экземпляров). Оказалось, что около 400 лет назад популяция вида составляла порядка 30000 особей. Затем она немного выросла, но в начале XVIII века начала резко снижаться и к концу 1970 годов сократилась почти до ноля. Авторам не удалось найти свидетельств, что шмели Франклина прошли через еще одно бутылочное горлышко в 1990 годах, после того, как в Северной Америке увеличилась распространенность паразита Nosema bombi.
Швейцер с соавторами предположили, что шмелей Франклина могли погубить не Nosema bombi, а какие-то другие паразиты или инфекции. Чтобы проверить эту идею, исследователи провели поиск генетического материала патогенов в тканях ног 20 образцов из выборки. В результате удалось выявить присутствие различных вирусов, бактерий, грегарин и грибков. Наиболее частыми среди них были бактерии из рода Arsenophonus и грегарины из рода Apicystis. Признаков заражения шмелей Франклина Nosema bombi или другими микроспоридиями авторы не не нашли. Более того, не было обнаружено корреляции между годом поимки экземпляра и присутствием в его тканях генетического материала патогенов. Это указывает, что шмели Франклина, скорее всего, столкнулись с падением численности не из-за паразитов и инфекций.
Результаты исследования свидетельствуют, что быстрый упадок шмелей Франклина начался уже около 300 лет назад. Таким образом, он не был связан с ростом распространенности микроспоридий Nosema bombi в Северной Америке в конце XX века. Маловероятно, что и другие антропогенные факторы сыграли роль в падении численности этого вида. Швейцер и ее коллег отмечают, что активное освоение гор Сискию людьми стартовало в начале XIX века; одомашненные медоносные пчелы появились в Орегоне в середине XIX века; а пестициды широко не использовались в США до 1930 годов. Таким образом, к моменту, когда начинали проявляться все эти факторы, популяция шмелей Франклина сокращалась уже на протяжении 100-230 лет.
По мнению исследователей, наиболее вероятно, что проблемы шмелей Франклина связаны с прохождением через узкое бутылочное горлышко в конце плейстоцена. В результате этого события размер популяции и генетическое разнообразие вида резко сократились, что сделало его очень уязвимым к периодическим засухам и природным пожарам. Судя по всему, около 300 лет назад влияние этих экологических стрессоров на вид стало таким сильным, что запустило быстрое сокращение его численности, которое в конце концов привело к практически полному или полному вымиранию. Авторы допускают, что в теории паразит Nosema bombi мог убить последних шмелей Франклина в начале 2000 годов (самые молодые музейные образцы этих насекомых были собраны во второй половине 1990 годов и не могут подтвердить или опровергнуть эту идею); однако к тому моменту вид уже находился в глубоком упадке.
Автор: Сергей Коленов