Они интегрируют чувства, мысли и движения, регулируют мелкую моторику, позволяя буквам и не только иметь изящные округлости, усиливают мотивацию, а также участвуют в формировании ощущения эйфории.
Эти и многие другие функции реализуются областями мозга, которые называются базальными ядрами или базальными ганглиями. Мы часто пишем о них в контексте разных патологий мозга или очередных анатомических или физиологических находок. И пришло время рассказать о них отдельно.
Полушария большого мозга состоят из белого и серого вещества – пожалуй, это одно из самых ранних знаний, которые мы получаем о головном мозге в процессе школьного обучения. Часть серого вещества, которое складывается непосредственно из тел нейронов, формирует кору головного мозга, а другая часть располагается внутри мозга, формируя локальные скопления, называемые ядрами. Самые крупные ядра внутри больших полушарий именуются базальными ядрами.
Различают три комплекса этих самых ядер:
- полосатое тело или стриатум (о нем мы писали ранее), состоящий из хвостатого ядра и чечевицеобразного ядра, которое в свою очередь подразделяется на скорлупу и медиальный и латеральный бледные шары (паллидум, который зачастую выносят в отдельный комплекс);
- ограда;
- миндалевидное тело.
Волокна этих ядер, то есть отростки нейронов, идут непосредственно к позвоночному столбу и связаны с экстрапирамидным двигательным центром – эволюционно более древней системой контроля движений, которая подчиняется основной пирамидной системе.
Скорлупа и хвостатое ядро имеют слоистую структуру и поэтому объединяются под названием «полосатое тело». Бледный шар светлее стриатума и не имеет слоистой структуры. Скорлупа и бледный шар объединены в чечевицеобразное ядро. Скорлупа образует наружный слой чечевицеобразного ядра, а бледный шар внутренние его части.
Хвостатое ядро. Скорлупа
Хвостатое ядро (nucleus caudatus) и скорлупа (putamen) эволюционно более поздние, чем бледный шар, образования и функционально оказывают на него тормозящее влияние. Хвостатое ядро и скорлупа «сверху» получают информацию от премоторной области коры, которая находится рядом с «главной» моторной. Основная часть аксонов хвостатого ядра и скорлупы идет к бледному шару, от него – к таламусу и только потом к сенсорным полям.
Обилие и характер связей хвостатого ядра и скорлупы говорят об их участии в интегративных процессах, организации и регуляции движений, регуляции работы внутренних органов. Дофамин синтезируется в клетках черной субстанции среднего мозга, а затем со скоростью 0,8 мм/ч транспортируется к синапсам нейронов хвостатого ядра. При недостатке дофамина в хвостатом ядре (например, при дисфункции черной субстанции) бледный шар растормаживается, активизирует спинно-стволовые системы, что приводит к двигательным нарушениям в виде ригидности мышц. Ее можно наблюдать при болезни Паркинсона, когда как раз гибнут нейроны, производящие дофамин.
Бледный шар
Бледный шар состоит в основном из мелких нейронов (на 95%), и их отростки, как правило, коротки. Он имеет тесные связи с образованиями среднего и промежуточного мозга.
Функции:
- регулирует мышечный тонус, участвует в регуляции двигательной активности;
- участвует в эмоциональных реакциях за счет влияния на мимическую мускулатуру;
- участвует в интегративной деятельности внутренних органов, способствует объединению функций внутренних органов и мышечной системы.
Полосатое тело
Полосатое тело состоит из более крупных нейронов с длинными отростками, которые выходят за пределы системы «стриатум-бледный шар». Полосатое тело регулирует мышечный тонус, уменьшая его; регулирует работу внутренних органов и осуществляет различные поведенческие реакции (например, пищедобывающее поведение), участвует в формировании условных рефлексов.
Ограда
Ограда (claustrum) содержит полиморфные нейроны разных типов. Она образует связи преимущественно с корой большого мозга. Стимуляция ограды вызывает ориентировочную реакцию, поворот головы в сторону раздражения, жевательные, глотательные, иногда рвотные движения.
Значение базальных ядер особенно наглядно проявляется при их поражении, когда возникают симптомы, связанные с нарушением координации и точности движений. Проблемы со стороны базальных ганглиев можно распознать по следующим проявлениям:
- обеднение и замедление движений;
- непроизвольные движения;
- повышение и понижение тонуса мышц;
- тремор мускулов в состоянии относительного покоя;
- маскообразное лицо;
- десинхронизация движений, отсутствие между ними координации;
- обеднение мимики, скандированный язык;
- беспорядочные и аритмические движения мелких мышц кисти или пальцев, всей конечности или части целого тела;
- патологические непривычные для больного позы.
При значительном поражении базальных ганглиев корковая система двигательного контроля не может обеспечить выполнение сложных произвольных движений. К примеру, почерк больного становится грубым, словно он впервые учится писать. Также нарушается точность выполнения хорошо заученных движений, которые выполнялись бессознательно (вплоть до речи). Затруднена способность приобретать новые навыки. Обучение происходит медленно и менее эффективно.
Этиологическими факторами возникновения таких симптомов могут служить:
- нейродегенеративные заболевания (например, болезнь Паркинсона, в основе которой лежит дефицит дофамина в базальных ганглиях);
- наследственные болезни;
- нарушения обмена веществ;
- эндокринные расстройства;
- воспалительные заболевания;
- токсическое воздействие;
- сосудистые повреждения и др.
Также возникают когнитивные и поведенческие нарушения, сопровождающиеся двигательными и психическими расстройствами, такими как обсессивно-компульсивное расстройство, синдром Туретта и депрессия. До сих пор причина столь разных нарушений активности ядер остается неизвестной.
Таким образом, базальные ядра головного мозга представляют собой интегративные центры организации моторики, эмоций, высшей нервной деятельности. Причем, каждая из этих функций может быть усилена или заторможена активацией отдельных образований базальных ядер.
Текст: Александра Безродная