Масштабное исследование нейронной активности мышей показало, как мозг принимает решения. Оказалось, в этом процессе участвуют не отдельные специализированные центры, а распределенная сеть, охватывающая практически весь мозг — от сенсорных до моторных зон.
На протяжении более полувека нейробиологи изучали сложные когнитивные функции, такие как принятие решений, как правило, фокусируясь на небольших группах клеток в отдельных областях мозга. Такой подход предполагал, что за конкретные задачи отвечают узкоспециализированные «центры принятия решений». Но мозг — очень сложная и взаимосвязанная система, в нем многие тысячи нейронов из сотни областей непрерывно обмениваются информацией. В последние десятилетия становилось все более очевидно, что изолированное изучение регионов не дает полной картины.
Главная проблема заключалась в том, что разные лаборатории изучали разные участки мозга, используя разные поведенческие задачи и методы анализа. Интегрировать такие разрозненные данные в единую модель было невозможно: мозг, даже мышиный, просто слишком большой для этого, а эксперименты слишком разные, каждый «подсвечивает» лишь крошечную часть большой «нейрональной поляны».
Чтобы понять, как мозг интегрирует сенсорную информацию, прошлый опыт и ожидания для выбора действия, требовался принципиально иной подход. Были необходимы стандартизированный эксперимент и одновременный анализ активности сотен тысяч нейронов по всему мозгу.
Для решения этой задачи создали международную коллаборацию International Brain Laboratory (IBL), которая объединила 22 лаборатории из Европы и США. Ученые разработали единый, строго стандартизированный эксперимент. В нем 139 мышей обучали выполнять простую на вид задачу. Животное сидело перед экраном и поворачивало небольшое рулевое колесо, чтобы переместить появившийся слева или справа полосатый круг к центру экрана. За правильное и быстрое действие мышь получала каплю сладкой воды.
Ключевой особенностью задачи была ее вероятностная структура. В течение блоков из 20-100 попыток круг появлялся с вероятностью 80% с одной стороны и 20% с другой. Затем вероятности менялись на противоположные безо всякого сигнала для животного. Чтобы максимизировать вознаграждение, особенно в попытках с нулевой контрастностью (когда стимул был невидим), мышам приходилось отслеживать эту скрытую закономерность и формировать внутреннее ожидание, или «предварительную вероятность» (prior). Это позволило ученым исследовать, как ожидания влияют на будущие решения.
Пока мыши выполняли задание, исследователи регистрировали нейронную активность с помощью сотен высокоплотных электродов Neuropixels. Результаты опубликованы в журнале Nature в виде сразу двух научных работ.
Совместные усилия позволили собрать масштабный набор данных: активность 621733 нейронов из 279 областей мозга. Анализ показал, что мыши действительно успешно использовали вероятностную структуру задачи, чтобы улучшить свои результаты, особенно на пробах без видимого стимула. Их точность на таких пробах составляла почти 59% — на деле это значительно выше случайного угадывания.
Оказалось, информация о предварительной вероятности — внутреннем ожидании животного — кодировалась не в нескольких специализированных областях, а была распределена по всему мозгу — то, о чем давно говорят многие видные нейробиологи. Ее следы обнаружили примерно в 30% всех изученных регионов, охватывающих все уровни обработки информации: от ранних сенсорных зон, таких как первичная зрительная кора и таламус, до ассоциативных областей и моторных центров.
Это открытие прямо противоречит модели, где ожидания учитываются только на финальных стадиях принятия решений. Оно подтверждает гипотезу о том, что мозг функционирует как огромная байесовская сеть с постоянным разнонаправленным потоком информации.Дальнейший анализ помог выявить еще одну важную деталь. Мыши для формирования своих ожиданий использовали не идеальную математическую модель, а более простую эвристику. Их внутреннее ожидание в большей степени основывалось на собственных предыдущих действиях, а не на показанных стимулах.
Другими словами, животное корректировало свою стратегию, опираясь на то, что оно сделало в последних пяти-шести попытках. Активность нейронов в мозге точно отражала именно эту субъективную, основанную на действиях модель, а не объективную вероятность появления стимула. Сигналы, связанные с движением и вознаграждением, оказались самыми распространенными — их нашли почти во всех изученных областях мозга. Репрезентация выбора тоже была чрезвычайно широкой. Напротив, кодирование самого зрительного стимула было более ограничено классическими зрительными путями.
Несмотря на масштаб работы и «революционные» выводы, авторы отметили ограничения, которые указывают на сложность изучаемых процессов. Во-первых, сигналы, связанные с вознаграждением (положительной обратной связью), трудно отличить от нейронной активности, отвечающей за само сопутствующее движение — облизывание.
Во-вторых, даже при таком подробном анализе большая часть зафиксированной нейронной активности остается необъясненной в рамках поставленной задачи. Это может говорить о том, что мозг постоянно занят обработкой внутренних процессов или реагирует на неучтенные движения, не связанные с заданием.
Таким образом, хотя удалось собрать подробнейшую нейрональную карту, которая охватывала целый мозг, она лишь первый шаг к пониманию, как из распределенной активности миллиардов нейронов рождается единое целостное поведение — даже внутри, казалось бы, вдоль и поперек изученной модели мышиного мозга.
Автор: Илья Гриднев