Исследователи выявили серьезный недостаток в широко используемой эволюционной модели — ингибиторной каскадной модели (ICM). Оказалось, ее предсказательная сила обусловлена не биологическими механизмами, а математическим артефактом, связанным с методом стандартизации данных.
Ингибиторная каскадная модель (ICM) — это теоретическая конструкция, призванная объяснить, как развиваются признаки, формирующиеся последовательно, например коренные зубы. Модель предполагает наличие двух процессов — активирующего и ингибирующего, баланс которых определяет размер признака. ICM предложили в 2007 году, с тех пор ее активно использовали в эволюционной биологии.
Модель позволяла делать предсказания о пропорциях размеров зубов в ряду, опираясь на размер первого моляра. ICM применяли не только к зубам, но и к другим последовательно расположенным структурам — например, к сегментам конечностей или позвонкам. На первых порах модель получала эмпирическую поддержку, однако со временем накапливались данные, которые указывали на ее ограниченность.
Некоторые исследования демонстрировали отклонения от предсказаний ICM, особенно при анализе внутривидовой изменчивости. Кроме того, модель успешно «работала» даже для структур, которые развиваются непоследовательно. Это наводило на мысль о наличии системной ошибки в ее построении.
Двое ученых поставили под сомнение обоснованность ключевых предположений ICM и проверили, насколько ее предсказания соответствуют реальным биологическим процессам. Результаты опубликовали в журнале Evolution.
Исследователи пересмотрели математические и биологические аргументы, лежащие в основе ICM. Они проанализировали, как модель работает с биологическими, небиологическими и смоделированными данными. В частности, ученые взяли данные о размерах моляров сумчатых, эволюционные симуляции с разными схемами ковариации и результаты гонок «Формулы‑1» 2024 года для демонстрации артефактов стандартизации на небиологических данных.
Авторы научной работы построили модель пути (path model), чтобы выразить ICM в терминах причинно‑следственных связей. Они проверили, как стандартизация данных (деление размеров второго и третьего элементов на размер первого) влияет на видимость корреляций.
Ученые выявили несколько критических проблем. Во-первых, математическая формулировка ICM не соответствует ее словесному описанию. В частности, предполагаемый ингибирующий эффект «пропускает» второй элемент ряда и вновь проявляется только у третьего, что биологически неправдоподобно.
Во-вторых, стандартизация данных по первому элементу создает ложные корреляции между вторым и третьим элементами, даже если в реальности они не связаны. Кроме того, модель предсказывает, что матрица ковариации должна быть сингулярной (то есть один из параметров не должен вносить вклад в изменчивость), но эмпирические данные этого не подтверждают.
К примеру, анализ данных о молярах сумчатых показал, что их размеры соответствуют предсказаниям ICM, но ровно в той же степени, что и результаты гонок «Формулы‑1». Это указывает на то, что «хорошее соответствие» модели может быть следствием метода анализа, а не отражения реальных биологических процессов.
Эволюционные симуляции подтвердили: даже при отсутствии реальных ингибирующих механизмов стандартизация данных приводит к паттернам, напоминающим предсказания ICM. В четырех разных сценариях (с нулевой, умеренной и высокой ковариацией между элементами) результаты группировались вокруг линии, соответствующей ожиданиям модели.
Исследователи пришли к выводу, что кажущаяся точность ICM — это артефакт, возникающий из‑за способа стандартизации данных. Хотя ICM долгое время считалась перспективной попыткой связать развитие, изменчивость и эволюцию, ее предсказательная сила оказалась обусловлена не биологией, а статистической ошибкой.
Автор: Илья Гриднев