Биологи, жаждавшие выяснить, как какой-то вид животных может разделиться на два, считали, что открыть этот генетический секрет им поможет яблонная пестрокрылка (Rhagoletis pomonella).
В какой-то момент за последние 170 лет популяции Rhagoletis pomonella в Северной Америке стали заражать вместо плодов местного боярышника яблони, ввезённые европейскими колонистами, что означало появление нового вида. Эти новые, специализирующиеся на заражении яблок насекомые даже изменили график своего развития, чтобы выходить на стадию имаго раньше представителей исходного вида, во время плодоношения яблонь. Казалось, что найти генетические новшества, разделившие и изолировавшие друг от друга два типа пестрокрылок, будет легко.
И, действительно, исследователи обнаружили одно важное различие, но, судя по времени его возникновения, совсем не то, которое требовалось найти. Оно вовсе не было новой мутацией; напротив, этот генетический вариант возник в одной из изолированных мексиканских популяций более миллиона лет назад, а затем распространился на север в результате произошедшей ещё в древности гибридизации. Как вышло, что ген видообразования оказался на порядки старше, чем само видообразование?
В прошлом это могли интерпретировать как чистую биологическую случайность. Но растущее количество исследований геномов дивергирующих линий эволюции, особенно дивергирующих стремительно, заставляет и в наше время снова и снова обращаться к данному способу объяснения.
«Как вышло, что ген видообразования оказался на порядки старше самого видообразования?»
Многие генетические варианты, влияющие на репродуктивную изоляцию видов, старше самих видов. Эти старые варианты часто входят в линии эволюции благодаря гибридизации с далёкими родственниками.
Согласно недавнему обзору в журнале Trends in Ecology & Evolution, данный феномен позволяет понять одну из фундаментальных особенностей видообразования. Иногда при формировании видов старые генетические варианты, выступая в новых ролях, могут иметь более важное значение, чем новые мутации. И долго считавшаяся эволюционным тупиком гибридизация, на самом деле, функционирует как катализатор перекомбинации старых генетических вариантов, подпитывая быструю диверсификацию.
Биологи-эволюционисты Дэвид Маркес (David Marques) и Оле Зеехаузен (Ole Seehausen) из Бернского университета (University of Bern) вместе с Джоаной Мейер (Joana Meier) из Кембриджского университета (University of Cambridge) называют этот новый взгляд на происхождение видов комбинаторным видообразованием.
«Все новые данные, полученные при исследовании геномов, совершенно ясно указывают на то, что у животных и растений видообразование часто представляет собой создание связей, в том числе между старыми генетическими вариантами, — говорит Зеехаузен. — Нам нужно задаться вопросом: не встречается ли этот механизм гораздо чаще, чем принято считать?»
С классической точки зрения, образование новых видов — это медленный, постепенный процесс, зависящий от случайных мутаций, которые укрупняют клюв или делают брачную песню более сексуальной. Если эта новая черта помогает субпопуляции эффективно использовать новую экологическую нишу или делает членов субпопуляции менее склонными скрещиваться с членами соседних популяций, может возникнуть новый вид. Поскольку линии эволюции остаются изолированными друг от друга, их дивергирующие геномы накапливают различия, становящиеся всё более несовместимыми. По окончании видообразования геномы настолько разные, что их комбинация в гибриде не работает, производя бесплодные или нежизнеспособные тупиковые формы.
Тем не менее, по словам Зеехаузена и его коллег, в случае со многими быстро дивергирующими видами ситуация прямо противоположная. Комбинаторное видообразование, утверждают эти биологи, объясняет, как стремительно появляются способствующие видообразованию генетические новшества и хорошо согласуется с открытием большей распространённости гибридизации, чем считалось ранее. Однако другие биологи настоятельно советуют высказываться на данную тему осторожнее — просто потому, что о влиянии гибридизации на эволюционное древо жизни мы знаем очень мало. Нам известно, отмечают они, очень много случаев обширной гибридизации, не создавшей новые виды, поэтому категорические заявления о важности комбинаторных моделей видообразования неуместны.
Самые быстрые в мире видообразователи
Три вышеупомянутых биолога-эволюциониста сформировали свои взгляды, исследуя один из самых стремительных естественных процессов адаптивной радиации — эволюцию африканских цихлид. Этой эволюции понадобилось всего 150.000 лет, чтобы цихлиды более 700 видов смогли демонстрировать нам красочную мозаику форм, размеров и способов обитания. Со времени образования озера Виктория (15.000 лет назад) в нём произошла диверсификация около 500 видов, сделав его идеальной системой для биологов, изучающих ранние стадии видообразования.
Прежде всего Зеехаузен взялся исследовать то, как поток генов размывает различия между видами живущих в озёрах цихлид. Виды могут процветать на определённой глубине, приспосабливаясь к тому или иному уровню освещённости и экологическим нишам вдоль крутых склонов рифтовых озёр. Резкие формы вмешательства, такие как эвтрофикация или человеческая деятельность, могут буквально мутить воду, делая нормальные ограничители спаривания нечёткими. В результате представители разных видов (которые, имея возможность видеть лучше, вели бы себя строже) обмениваются генами и образуют гибридный рой.
По мнению Зеехаузена, в истории эволюции африканских цихлид такого рода периодическое смешивание генов происходило весьма часто. «Я стал размышлять о том, какое влияние оказывает оно на линии эволюции этих рыб и как видообразование, перемешивание генов и затем новое видообразование способны воздействовать на эволюционную динамику», — говорит он.
В 2004 году Зеехаузен выдвинул гипотезу, согласно которой под воздействием гибридизации между относительно разными, но всё ещё совместимыми линиями эволюции в генном пуле может возникать большое количество генетического разнообразия. Благодаря рекомбинации это исходное разнообразие образует множество новых конфигураций.
Это быстрое расширение генетических возможностей помогает линиям эволюции занимать новые экологические ниши. В такой благоприятной среде, как вновь образовавшееся озеро, от гибридного роя ответвляются новые жизнеспособные комбинации старых аллелей. Конечно, не все комбинации оказываются эффективными, но естественный отбор в недавно сформировавшихся условиях обитания иногда может быть не очень жёстким. Этот нестрогий отбор может дать гибридную цихлиду, освоившую новый способ дольше соскребать водоросли со скальных пород, чтобы уладить любые нестыковки между геномами её родителей — нестыковки, которые в противном случае могли бы стать гандикапом. В то же время другие уникальные комбинации старых аллелей в каких-то ещё местах генома могут оказаться несовместимыми с комбинациями в других ответвлениях гибридного роя, отделяя возникающие линии от потока генов.
Этот взгляд на видообразование всё больше подтверждается фактами по мере того, как секвенирование геномов выявляет предков, принимавших участие в других случаях видообразования. Например, Мейер и её коллеги в статье 2017 года, опубликованной в журнале Nature Communications, приводят факты, согласно которым стремительная адаптивная радиация 500 выделившихся из гибридного роя видов цихлид озера Виктория, — по-видимому, более раннее событие, чем появление этого озера.
Все виды викторианских цихлид произошли от общего предка, вероятно, не ранее 15.000 лет назад. Но когда исследователи попытались разместить эту группу рыб на ветвистом древе эволюции цихловых всего мира, она оказалась между двумя очень древними речными видами — из верхнего Нила и из реки Конго.
По словам Мейер, некоторые части геномов цихлид озера Виктория очень похожи на те, что у нильского вида, тогда как другие — на те, что у вида реки Конго. «Они — генетическая мозаика, созданная этими двумя видами, скрестившимися при появлении викторианских цихлид», — говорит она. Эти мозаичные геномы породили в предковом гибридном рое такое количество генетических отклонений от родительских линий, какое оказалось достаточным, чтобы питать стремительное распространение и видообразование викторианских цихлид.
Один и тот же ген, но разные комбинации
Данный мозаичный паттерн явно присутствует в одном из самых хорошо изученных генов цихлид — в том, от которого зависит их зрение. Ген опсина, отвечающего за длинноволновую чувствительность (long-wave sensitive, LWS), помогает настроить зрение на разные уровни освещённости окружающей среды и исключительно разнообразен у цихлид озера Виктория. Это разнообразие распадается на две широкие категории: с одной стороны, то, что оптимизирует зрение в чистой воде у поверхности, а с другой — то, что позволяет хорошо видеть в более глубокой воде, где преобладает красный свет. Вариативность данного гена, утверждает Зеехаузен, помогла африканским цихлидам заполнить весь спектр доступных ниш во вновь образовавшихся озёрах. Она способствовала также репродуктивной изоляции возникавших видов, ибо разные генотипы связаны с разными паттернами окраски самцов, а эти паттерны — главный половой сигнал для самок.
Исключительная вариативность LWS-опсина не существовала в каком-то одном генном пуле до тех пор, пока линия Конго, обладавшая мелководной версией этого опсина, не скрестилась с линией Нила, у которой имелась лишь глубоководная версия. Столкновение двух версий одного гена и последовавшие за ним внутригенные перестройки вызвали в рамках данной гибридной популяции взрыв нового физического разнообразия, что, как отмечают авторы статьи, «по-видимому, облегчило адаптацию к крайним значениям диапазона освещённости и экологических условий для зрения».
Такие же паттерны появились и в других местах этого генома. Исследуя геномные регионы, сыгравшие главную роль в процессе дифференциации викторианских цихлид, учёные обнаружили новые комбинации вариантов обеих родительских линий, отсортированные в недавно появившиеся виды.
Другие виды комбинаций
Древняя гибридизация, послужившая толчком для диверсификации африканских цихлид, — всего лишь один из примеров того, как рекомбинирование старых аллелей облегчает формирование новых видов. Ещё один пример комбинаторного видообразования — классический механизм видообразования посредством гибридизации, издавна применяемый фермерами и садоводами: в растениеводстве обычное дело — гибридизация, немедленно создающая новый вид, репродуктивно изолированный от родительских видов.
Кроме того, комбинаторное видообразование описывает ситуации, в которых большая, с высоким генетическим разнообразием популяция может тысячелетиями создавать многочисленные ответвления на основе новых комбинаций старых редких аллелей. Это то, что, по словам Маркеса и других исследователей, имеет место в случае с трёхиглой колюшкой — покрытой костными пластинками рыбкой, обитающей как в морской, так и в пресной воде. Со времени последнего ледникового периода колюшка неоднократно колонизировала озёра и ручьи северного полушария. Согласно научным данным, ключевые гены этих рыб, связанные с колонизацией пресноводных водоёмов, например, тот, что контролирует редукцию пластинчатого покрытия, часто представляют собой древние морские варианты. Некоторые из этих аллелей, по-видимому, даже старше самой трёхиглой колюшки.
Список групп биологических видов со схожими паттернами растёт — Дарвиновы вьюрки, яблонные пестрокрылки, южноамериканские вьюрковые овсянки (capuchino seedeaters), гавайские аргироксифиумы. Учёные, изучающие эти системы, давно признали потенциальную важность гибридизации для их адаптивной радиации.
Однако, с точки зрения Маркеса и его коллег, этого мало. Геномных фактов о важной роли гибридизации в процессе образования видов уже накоплено так много, что будущие исследования на данную тему пора официально объединить термином «комбинаторное видообразование». Слово «комбинаторное», говорит Маркес, — самое подходящее для описания критически важного «порождения новых комбинаций из существующего разнообразия, которое, в действительности, представляет собой общность». По мнению учёного, используя язык, наилучшим образом выражающий сущность того, как происходит видообразование, исследователи смогут лучше оценить, насколько важны те или иные механизмы, включая мутации, для древа жизни.
«По-моему, это полезно — переосмыслить множество разнообразных, но связанных друг с другом механизмов, используя общий термин», — считает ботаник Нора Митчелл (Nora Mitchell), изучающая гибридизацию в Висконсинском университете в О-Клэр (University of Wisconsin, Eau Claire). Она говорит, что хотела бы дожить до того времени, когда авторы учебников биологии перестанут описывать эволюцию биоразнообразия как происходящую исключительно за счёт возникновения новых мутаций и встанут на более правильную точку зрения, позволяющую понять, как существующее разнообразие вовлекается в процесс эволюции.
Гибридизация вариативна
Некоторые биологи настойчиво призывают не забывать об ограниченности наших знаний о том, как на самом деле работает гибридизация. «Как поле исследований, наше понимание степени влияния гибридных предков на геном далеко опередило наш прогресс в понимании степени их влияния на эволюцию», — написали в прошлогоднем комментарии в журнале Heredity биолог-эволюционист Стэнфордского университета (Stanford University) Молли Шумер (Molly Schumer) и её коллеги.
По словам Шумер, исследования последнего десятилетия произвели на неё огромное впечатление, выявив чрезвычайную распространённость межвидовой гибридизации и то, что признакам гибридизации присуще «определённое постоянство на геномном уровне в течение долгого времени». Однако она предостерегает от чрезмерного оптимизма, ибо, по её мнению, мы всё ещё находимся на ранних этапах понимания роли гибридизации в видообразовании. «Какую роль сыграла гибридизация в эволюционной истории видов: роль важного фактора видообразования или простой случайности?»
Своё отношение к гибридизации Шумер сформировала в ходе исследования меченосцев — пёстрой группы пресноводных рыб. Их геномы говорят о буйной гибридизации, но, отмечает Шумер, эффективность этой гибридизации не та, что в рассмотренных выше случаях. У меченосцев исход гибридизации, как правило, плачевный: поскольку два родительских генотипа не могут сосуществовать в одном и том же геноме, скрещивания имеют проблемный характер, и естественный отбор отсеивает их.
Шумер согласна с тем, что комбинаторное видообразование неплохо объясняет то, что происходит в случаях адаптивной радиации, описанных Маркесом и его коллегами, но предостерегает против использования этих убедительных примеров для доказательства широкой распространённости данного феномена. Частота межвидовой гибридизации в дикой природе всё ещё не определена, её значение остаётся неясным. «У нас не будет научного ответа на вопрос о полезности этого механизма, пока мы не выясним, как он работает, — говорит Шумер. — Но полезность и важность обсуждения данной темы несомненны, ибо оно влияет на наши фундаментальные теоретические знания, требуя их соответствия новым фактам».
По мнению Шумер, чтобы понять роль гибридизации в видообразовании, понадобится масса тяжёлой работы. Учёные наловчились выявлять геномные регионы, возникшие в результате гибридизации. «Но как это работает, как это влияет на организм?» Ясного ответа, говорит стэнфордский биолог, пока что нет.
У цихлид часть указанных регионов, включая регион LWS-опсина, несомненно, способствовала адаптивной радиации. Но возможно, что примеры такого рода иллюстрируют не правило, а исключение. Шумер отмечает, что многие другие линии эволюции, имеющие такой же смешанный характер, как и у цихлид, не смогли продемонстрировать такую же адаптивную радиацию.
«Гибридизация, несомненно, — обычное явление, и в большинстве случаев она, по-видимому, представляет собой всего лишь нейтральный или вредный поток генов», — говорит Шумер. Но, даже зная, насколько полезна или вредна гибридизация, мы не смогли бы точно определить степень её важности для видообразования по сравнению, скажем, с постепенным накоплением генетически несовместимых свойств. И хотя в некоторых случаях межвидового скрещивания появляются гибриды, способные жить и размножаться, несовместимость даже близкородственных видов иногда оказывается очень высокой. «Есть много такого, чего мы не знаем о влияющих на гибридные организмы генетических взаимодействиях, не говоря уже о взаимодействии между генетикой гибридов и условиями их обитания», — утверждает Шумер.
Отношение биологов-эволюционистов к тому, что на основе новых фактов выдвигаются грандиозные, всеобъемлющие теории, может быть положительным. Но биология неряшлива. «В конечном итоге эти процессы могут привести к появлению лишь весьма специфичного системного знания», — считает Шумер.
Автор: Джонатан Ламберт (Jonathan Lambert), Перевод: Александр Горлов